close
Přeskočit na obsah

Břichobrvky

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Jak číst taxoboxBřichobrvky
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Metazoa)
Nadodděleníprvoústí (Protostomia)
OdděleníSpiralia
Kmenbřichobrvky (Gastrotricha)
Řády
Sesterská skupina
ploštěnci (Platyhelminthes)[1][2]
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Břichobrvky (Gastrotricha) jsou kmen velmi drobných volně žijících vodních živočichů (mořských i sladkovodních), který zahrnuje více než 900 popsaných druhů[3], z toho v Česku jich žije asi 30.[4]

Dorůstají nejvýše 4 mm, jejich tělo je protáhlé, dvoustranně souměrné, dorzoventrálně zploštělé. Jsou kosmopolitně rozšířené, v moři jsou většinou v písku, ve sladkých vodách jsou převážně bentické a perifytické[pozn. 1], méně se vyskytují v planktonu.

Rozmnožují se hermafroditicky, některé partenogenezí.

Člení se do dvou hlavních, morfologicky i geneticky odlišných skupin – na lepavenky a vidlenky. Molekulárních analýzy potvrzují, že břichobrvky představují hluboce se odvětvující linii prvoústých živočichů kladu Spiralia, sesterskou k ploštěncům.

Pojmenovány jsou podle charakteristických obrvených buněk na spodní straně těla; také mezinárodní pojmenování má podobný původ, a sice ze starořeckých slov γαστήρ (gaster) – žaludek a (v genitivu) τριχός, trichós – vlas.

Anatomie

[editovat | editovat zdroj]

Tvar, velikost a povrch těla

[editovat | editovat zdroj]

Břichobrvky jsou velmi drobní vodní živočichové s protáhlým tělem, na břišní straně zploštělým. Jejich velikost se pohybuje od 70 μm do 3,8 mm. Tvar těla u lepavenek je červovitý, u vidlenek je tělo zpravidla lahvovitě rozšířené a jeho povrch vybaven výraznými ostny pomáhajícími při pohybu. Charakteristické je jeho vidlicovité zakončení.[3]

Epidermální buňky jsou na hřbetní straně bez řasinek, na břišní straně obrvené; druhově se liší, zda jsou jednobičíkaté nebo vícebičíkaté. Řasinky slouží primárně k pohybu, ale některé i ke sběru potravy nebo k senzorickým účelům. Celý povrch těla je pokryt průhlednou kutikulou, kterou při vývoji na rozdíl od ekdysozoí nesvlékají. Kutikula je vícevrstvá (pod exokutikulou je přidaná vnitřní vrstva, tzv. endokutikula) a buď hladká, nebo se jejím lokálním ztluštěním vytvářejí na povrchu těla různé útvary, specifické pro jednotlivé druhy, jako jsou štětiny, ostny, zuby a šupiny. Vnější epikutikulární vrstva pokrývá i povrch řasinek. V pokožce po stranách těla jsou vytvořeny adhezivní žlázky vylučující lepivý sekret usnadňující přichycení k podkladu. Zatímco vidlenky mají zpravidla jen jeden pár na zádi, u lepavenek je jich velké množství (podle vylučovaného lepivého sekretu mají i české pojmenování). Žlázy základního páru jsou přitom vnitřní stavbou dvojité – jedno vyústění vylučuje lepivý sekret, druhé činidlo, které lepivou schopnost uvolňuje.[3][5]

Vnitřní orgány

[editovat | editovat zdroj]

Tělo břichobrvek je kompaktní, bez coelomových tělních dutin.

Nervová soustava je tvořena podélnými nervovými provazci, zpravidla seskupenými do dvou břišními nervových pruhů, které vycházejí z mozku obkružujícího jako prstenec hltan. Vnitřní morfologická stavba typicky trojdílného mozku se u jednotlivých druhů liší. Jako smyslová čidla slouží především pokožkové bičíky. Podílejí na hmatu a jiné mechanorecepci, fotorecepci a chemorecepci. Jsou obvykle soustředěny v oblasti hlavy, ale mohou se nacházet i podél těla. Některé druhy mohou mít navíc další senzorické struktury, jako jsou světločivné oční skvrny či chlopňovité chemoreceptory.[3]

Trávicí soustava je trubicovitá. Začíná ústní dutinou, umístěnou na úplné přídi těla a pokračuje mohutným vchlípeným sacím hltanem tvořeným především myoepitelovými buňkami, které jsou seskupené do tří podélných provazců povrchového svalstva. Díky tomu má hltan v příčném průřezu tvar trojcípé hvězdy. Orientace se u obou hlavních skupin liší; u vidlenek je orientována jako u písmene Y, u lepavenek obráceně, přičemž ze spodních bočních vychlípenin vyúsťují hltanové póry, kterými z těla odchází přebytečná voda, nasátá do úst pumpováním hltanu spolu s potravou. Trávicí trubice pokračuje střevem se stěnou tvořenou jednou vrstvou buněk, a je zakončena ventrálním řitním otvorem v zadní části těla.[6][5]

Mimo hltan i většina ostatních svalů probíhá ve svazcích rovnoběžných s trávicím traktem, jen některé jsou orientované i kolmo jako kruhové kolem podélných svazků. Neobvyklým znakem svalstva, specifickým pro břichobrvky, jsou pak helikoidální svaly levotočivě i pravotočivě šroubovitě obtáčející trávicí trakt.[3][7]

Gonády jsou u hermafroditních druhů tvořeny jednoduchým párem, z něhož samčí orgán, tvořící sperma, je blíže přední části těla. Spermie, někdy sbalené do spermatoforů, jsou vypouštěny gonopórem, který se, zpravidla jen dočasně, otvírá na břišní části těla asi ve dvou třetinách délky těla. Samičí gonády vytvářející vajíčka jsou umístěny až za samčími. Protože břichobrvky mají zpravidla vnitřní oplození, jsou v těchto případech pohlavní orgány doplněné o složité kopulační orgány na zádi těla, ve kterých se shromažďuje sperma a při kopulaci je přenášeno skrz samičí gonopór do semenného váčku partnera. Oplozená vajíčka jsou uvolňována prasknutím tělní stěny, která se následně opět zacelí. U partenogenetických druhů jsou samčí orgány nefunkční a degenerované, někdy úplně chybějí.[3][5][8]

Cévní ani dýchací orgánová soustava není vytvořena. Vylučovací soustavu představují jednoduše stavěná párová protonefridia, někdy uspořádaná i do více párů za sebou, která slouží k vylučování metabolických odpadů a u sladkovodních druhů také k osmoregulaci. Protonefridia začínají plaménkovými buňkami typu monociliátních cyrtocytů, ve kterých jeden kmitající bičík obklopuje sukénka cytoplazmatických mikroklků.[5]

Tělo je dále vyplněno nerozlišenou pojivovou tkání. U lepavenek jsou kolem střeva rozloženy buňky se třemi cípy a vnitřní vakuolou, které patrně plní zpevňující funkci hydrostatického skeletu.[9]

Rozmnožování a vývoj

[editovat | editovat zdroj]

Břichobrvky disponují širokou škálou reprodukčních strategií. U evolučně původnějších lepavenek se zpravidla jedná o hermafrodity, kteří současně disponují samčími i samičími pohlavními orgány. Oplození je zpravidla vnitřní, při kopulaci dvou jedinců dochází k přenosu spermií, shromážděných v kopulačním orgánu jednoho, samičím gonopórem do těla druhého, kde je pro účely oplození vytvářených vajíček uloženo v semenném váčku. Mnohé vidlenky přešly k partenogenetickému rozmnožování, vajíčka schopná dalšího vývoje jsou vytvářena jedním jedincem bez potřeby jejich oplodnění druhým jedincem.[6][9][3][5]

Břichobrvky patří do prvoústých živočichů se spirálním rýhováním vajíčka (klad Spiralia), tomu odpovídá vývoj embrya. Vajíčka dozrávají do embryí během jednoho až čtyř dní, za nepříznivých podmínek sucha nebo chladu může být zrání nakladených vajíček posunuto o počáteční fázi vegetačního klidu.[pozn. 2] Postembryonální vývoj je přímý, tj. neprochází stadiem larvy. Dospívání je rychlé, pohlavní dospělosti dosahují již za přibližně tři dny. Dospělci břichobrvek mají stálý, geneticky fixovaný počet tělesných buněk specifický pro každý druh (tzv. eutelie).{{Je zajištěna jistá úroveň regenerace; buňky mohou vykazovat mitotickou aktivitu a nahrazovat tak buňky starší či odumřelé.|[10]}} Po jeho dosažení se buňky již dále nedělí, další růst je možný pouze zvětšováním buněk.[9]

Délka života břichobrvek i jeho plodné fáze není prozkoumána systematicky; tyto údaje jsou však známy například u laboratorně chovaného druhu Lepidodermella squamatum, který se dožíval až 40 dní, přičemž vajíčka (celkem 4 až 5) tvořil prvních 10 dní.[9]

Výskyt a ekologie

[editovat | editovat zdroj]

Břichobrvky jsou volně žijící vodní živočichové s kosmopolitním výskytem, kterým se daří v sedimentech na dně mořského a sladkovodního prostředí, případně na vodních rostlinách. Obývají širokou škálu vodních prostředí, od čistých litorálních a mělko-sublitorálních mořských písků až po čisté nebo eutrofní sladkovodní systémy, a to jak se stojatou či relativně klidnou, tak občas i tekoucí vodou. Mohou se také vyskytovat v extrémních stanovištích, jako jsou hluboké propasti či jeskyně, v blízkosti hydrotermálních průduchů, v horkých pramenech, nebo v chladných vodách v Arktidě a Antarktidě.[3]

Většina lepavenek (s pouhými čtyřmi známými výjimkami) jsou druhy mořské nebo žijící v brakických vodách ústí řek. Většina vidlenek je naopak sladkovodních, přibližně čtvrtina druhů původně sladkovodních linií se během svého vývoje znovu adaptovala na mořské prostředí.[6]

Břichobrvky hrají důležitou ekologickou roli ve vodních systémech jakožto základní součást potravních sítí. Živí se mikrořasami, bakteriemi a malými protisty a následně jsou loveni malou makrofaunou, zejména volně žijícími ploštěnci, nebo masožravými nálevníky.[3]

Systém

[editovat | editovat zdroj]

K začátku roku 2026 zahrnuje tradiční systematika břichobrvek 2 řády, 20 čeledí (z nichž však některé jsou parafyletické) a 75 rodů:[11]

Kmen: Gastrotricha Metschnikoff, 1865 (jako třídu) – břichobrvky

  • Řád: Macrodasyida Remane, 1925 [Rao and Clausen, 1970] – lepavenky
    • Čeleď: Cephalodasyidae Hummon & Todaro, 2010 (sensu Cesaretti et al., 2025) (dříve součást Lepidodasyidae)
      • Rody: Cephalodasys Remane, 1926, Pleurodasys Remane, 1927
    • Čeleď: Dactylopodolidae Strand, 1929
      • Rody: Dactylopodola Strand, 1929, Dendrodasys Wilke, 1954, Dendropodola Hummon, Todaro & Tongiorgi, 1993
    • Čeleď: Hummondasyidae Todaro, Leasi & Hochberg, 2014
      • Rod: Hummondasys Todaro, Leasi & Hochberg, 2014
    • Čeleď: Lepidodasyidae Remane, 1927
      • Rod: Lepidodasys Remane, 1926
    • Čeleď: Macrodasyidae Remane, 1924
      • Rody: Kryptodasys Todaro, Dal Zotto, Kånneby, Hochberg, 2019, Macrodasys Remane, 1924, Thaidasys Todaro, Dal Zotto, Kånneby, Hochberg, 2019
    • Čeleď: Mesodasyidae Cesaretti, Kosakyan, Saponi & Todaro, 2025 (dříve součást Lepidodasyidae)
      • Rod: Mesodasys Remane, 1951
    • Čeleď: Planodasyidae Rao & Clausen, 1970
      • Rody: Crasiella Clausen, 1968, Megadasys Schmidt, 1974 (dříve součást Lepidodasyidae), Planodasys Rao in Rao & Clausen, 1970
    • Čeleď: Redudasyidae Todaro, Dal Zotto et al., 2012 (sensu Cesaretti et al., 2025) (dříve součást Lepidodasyidae)
      • Rody: Anandrodasys Todaro, Dal Zotto et al., 2012, Dolichodasys Gagne, 1977, Paradasys Remane, 1934, Redudasys Kisielewski, 1987
    • Čeleď: Thaumastodermatidae Remane, 1927
      • Podčeleď: Diplodasyinae Ruppert, 1978
        • Rody: Acanthodasys Remane, 1927, Diplodasys Remane, 1927
      • Podčeleď: Thaumastodermatinae Remane, 1927
        • Rody: Chimaeradasys Kieneke & Todaro, 2020, Hemidasys Claparde, 1867, Oregodasys Hummon, 2008 (= Platydasys Remane, 1927), Pseudostomella Swedmark, 1956, Ptychostomella Remane, 1926, Tetranchyroderma Remane, 1926, Thaumastoderma Remane, 1926
    • Čeleď: Turbanellidae Remane, 1926
      • Rody: Desmodasys Clausen, 1965, Dinodasys Remane, 1927, Paraturbanella Remane, 1927, Prostobuccantia Evans & Hummon, 1991, Pseudoturbanella d'Hondt, 1968, Turbanella Schultze, 1853
    • Čeleď: Urodasyidae Cesaretti, Kosakyan, Saponi & Todaro, 2025 (dříve součást Macrodasyidae)
      • Rody: Urodasys Remane, 1926, Paraurodasys Cesaretti, Kosakyan, Saponi & Todaro, 2025
    • Čeleď: Xenodasyidae Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006 (dříve součást Dactylopodolidae)
      • Rody: Chordodasiopsis Todaro, Guidi, Leasi & Tongiorgi, 2006, Xenodasys Swedmark, 1967
  • Řád: Chaetonotida Remane, 1925 [Rao and Clausen, 1970] – vidlenky
    • Podřád: Multitubulatina d'Hondt, 1971 [Hummon, 1982] (fylogeneticky však není sesterskou skupinou podřádu Paucitubulatina, ale řádu lepavenek)
      • Čeleď: Neodasyidae Remane, 1929
        • Rod: Neodasys Remane, 1927
    • Podřád: Paucitubulatina d'Hondt, 1971
      • Čeleď: Chaetonotidae Gosse, 1864
        • Podčeleď: Chaetonotinae Remane, 1927
          • Rody: Arenotus Kisielewski, 1987, Aspidiophorus Voigt, 1903, Bifidochaetus Kolicka & Kisielewski, in Kolicka et al. 2016, Carianotus Minowa, Kieneke, Balsamo, Guidi & Garraffoni, 2025, Caudichthydium Schwank, 1990, Cephalionotus Garraffoni et al., 2017, Chaetonotus Ehrenberg, 1830, Dendroichthydium Minowa et al., 2025, Fluxiderma d'Hondt, 1974, Halichaetoderma Rataj Križanová & Vďačný, 2023, Halichaetonotus Remane, 1936, Heterolepidoderma Remane, 1927, Ichthydium Ehrenberg, 1830, Lepidochaetus Kisielewski, 1991, Lepidodermella Blake, 1933, Litigonotus Gammuto, Serra, Petroni & Todaro, 2024, Polymerurus Remane, 1927, Rhomballichthys Schwank, 1990
        • Podčeleď: Undulinae Kisielewski 1991
          • Rod: Undula Kisielewski 1991
      • Čeleď: Dasydytidae Daday,1905
          • Rody: Anacanthoderma Marcolongo, 1910, Chitonodytes Remane, 1936, Dasydytes Gosse, 1851, Haltidytes Remane, 1936, Ornamentula Kisielewski, 1991, Setopus Grünspan, 1908, Stylochaeta Hlava, 1904
      • Čeleď: Dichaeturidae Remane, 1927
        • Rod: Dichaetura Lauterborn, 1913
      • Čeleď: Muselliferidae Leasi & Todaro, 2008
        • Rody: Diuronotus Todaro, Kristensen & Balsamo, 2005, Musellifer Hummon, 1969 (dříve součást Chaetonotidae)
      • Čeleď: Neogosseidae Remane, 1927
        • Rody: Kijanebalola Beauchamp, 1932, Neogossea Remane, 1927
      • Čeleď: Proichthydiidae Remane, 1927
        • Rody: Proichthydioides Sudzuki, 1971, Proichthydium Cordero, 1918
      • Čeleď: Xenotrichulidae Remane, 1927
        • Podčeleď: Draculiciterinae Ruppert, 1979
          • Rod: Draculiciteria Hummon, 1974
        • Podčeleď: Xenotrichulinae Remane, 1927
          • Rody: Heteroxenotrichula Wilke, 1954, Xenotrichula Remane, 1927

Fylogeneze

[editovat | editovat zdroj]

Evoluční historie břichobrvek není plně objasněna. Dlouho byla odvozena z morfologických dat. Molekulární data byla ještě v roce 2025 často omezena pouze na několik genů, jako je 18S rDNA, 28S rDNA a mtCOI, i když pokrývala asi pětinu popsaných druhů. Transkriptomická data byla k dispozici pouze pro sedm druhů a kompletní mitochondriální genomy byly známy pouze pro dva druhy. První genom byl publikován teprve v roce 2024.[3]

Vnitřní fylogenetické vztahy

[editovat | editovat zdroj]

První fylogenetické studie kmene Gastrotricha založené na molekulárních datech se začaly objevovat na počátku 21. století a od počátku jasně rozdělily kmen na dvě dobře podložené skupiny, klasifikované jako řády – lepavenky a vidlenky. Toto rozdělení bylo v dobré shodě s představami založenými na obecné morfologii.[6]

Komplexní studie, která měla k dispozici dostatek dat pro spolehlivější objasnění základních vnitřních příbuzenských vztahů na úrovni čeledí, byla publikována teprve v roce 2026.[3] Pro dlouho problematické postavení rodu Neodasys[5], pro který je v tradičním systému vytvořena čeleď Neodasyidae resp. podřád Multitubulatina v rámci vidlenek, odhalila, že je ve skutečnosti sesterskou linií lepavenek. U vidlenek vyvrátila již dříve zpochybňovanou přirozenost čeledí Dasydytidae a Chaetonotidae, ale potvrdila přirozenost jejich společného, již dříve navrženého kladu Oiorpata[12][6], do kterého vedle nich navíc patří i blízce příbuzná čeleď Neogosseidae.[13] V roce 2026 byla publikována i podrobnější studie pro lepavenky, zpochybňující přirozenost původního vymezení čeledi Dactylopodolidae.[14]

Pro 2 čeledi vidlenek (Dichaeturidae, Proichthydiidae) však vzhledem k nedostatečným molekulárním datům zůstává zatím (2026) fylogenetické postavení nejisté.

V následujícím fylogenetickém stromu, znázorňujícím příbuzenské vztahy dle studií z r. 2026[3][14], je proto nejisté postavení přiznáno přerušovanými liniemi, zdvojené linie označují parafyletické skupiny.

Gastrotricha
 
 

Neodasyidae

 
Macrodasyida
 
 

Xenodasyidae

 
 

Dactylopodolidae I (Dendrodasys)

 
 
 
 
 
 

Dactylopodolidae II (Dactylopodola)

 
 

Cephalodasyidae

 
 
 

Redudasyidae

 
 
 
 

Urodasyidae

 
 
 

Macrodasyidae

 
 
 

Thaumastodermatidae

 
 
 

Lepidodasyidae

 
 

Mesodasyidae

 
 
 

Planodasyidae

 
 

Turbanellidae

 
 
 
 
 
 
 
lepavenky
 
Chaetonotida
 
 

Xenotrichulidae

 
 

Muselliferidae

 
 
Oiorpata
 

Chaetonotidae

 
 

Dasydytidae

 
 

Neogosseidae

 
 
?

Dichaeturidae

 
?

Proichthydiidae

 
vidlenky
břichobrvky

Vnější fylogenetické vztahy

[editovat | editovat zdroj]

Prvotní fylogenetické analýzy, ke kterým nebyla k dispozici molekulární data, se výrazně lišily a usuzovaly na základě morfologie na blízkou příbuznost břichobrvek (sesterským postavením nebo příslušností k užšímu seskupení) s Nematoda, Rotifera, Gnathostomulida či Kinorhyncha. Tyto hypotézy seskupení kmenů (např. Aschelminthes či Pseudocoelomates) byly vyvráceny již prvními genetickými analýzami s využitím parciálních sekvencí genu SSU rDNA, které ukázaly na příslušnost do příbuzenstva ploštěnců.[15][1][2][6][5]

Fylogenetické analýzy potvrzují, že břichobrvky patří do kladu prvoústých živočichů sesterského k Ecdysozoa, zvaného Spiralia[16] (v některých zdrojích Lophotrochozoa)[pozn. 3]. Vnitřní vztahy v rámci tohoto kladu dosud (rok 2026) nejsou přesvědčivě vyjasněné,[23][24] což je umocněno malým zastoupením genomických dat břichobrvek v dosud publikovaných fylogenetických analýzách. V komplexnějších analýzách z posledních 7 let však vyplývá silná podpora pro sesterské postavení břichobrvek a ploštěnců,[23][5] jejich společný klad Rouphozoa se již prosazuje i v přehledových monografiích a učebnicích.[25] Není však spolehlivě prokázáno, že se odvětvuje jako sesterský klad Lophotrochozoa (v původním užším vymezení), nebo jiným způsobem v rámci tzv. Platytrochozoa/Lophotrochozoa s.l. (Spiralia bez Gnathifera)[26], nebo v sobě nezahrnuje jiný další kmen, např. Dicyemida, Orthonectida nebo Entoprocta vč. Cycliophora.[23] Tomu odpovídá následující fylogenetický strom zobrazující k roku 2026 nejpravděpodobnější představu vnějších fylogenetických vztahů břichobrvek:

Protostomia
Spiralia
 

Gnathifera (čelistovci)

 
Platytrochozoa
Rouphozoa
 

Gastrotricha (břichobrvky)

 
 

Platyhelminthes (ploštěnci)

 
 
 

Lophotrochozoa

 
(Lophotrochozoa s.l.)
 
 

Ecdysozoa

 
prvoústí

Charakteristika hlavních skupin

[editovat | editovat zdroj]
  • Lepavenky žijí převážně ve slané vodě, rozmnožují se pohlavně, jedná se o hermafrodity. Tvar těla je čevovitý, po jeho stranách mají četné žlázky vylučující adhezivní (lepivý) sekret, odtud jejich české pojmenování.
  • Vidlenky žijí zpravidla ve sladké vodě, ale též v detritu nebo na rostlinách. Rozmnožují se zpravidla partenogeneticky, jen některé druhy pohlavně (hermafrodité). Žlázky s lepivým sekretem jsou omezeny na jediný pár na zádi. Tělo mají zpravidla lahvovitě rozšířené a jeho povrch vybaven výraznými ostny pomáhajícími při pohybu. Charakteristické je jeho vidlicovité zakončení, podle kterého mají české pojmenování.

Odkazy

[editovat | editovat zdroj]

Poznámky

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ Perifyton (někdy též nárost) je komplexní společenstvo organismů žijících přisedle na ponořených površích ve vodním prostředí
  2. ↑ Zpravidla se jedná o poslední vytvářená vajíčka; ta se mohou odlišovat tuhostí i barvou povrchu a připomínat cystu.
  3. ↑ Názvosloví není sjednocené, není shoda, zda považovat za větší klad Spiralia nebo Lophotrochozoa, podpůrné argumenty se liší.[17][18][19] Jméno Spiralia nemělo přesné kladistické vymezení, vymezení se přirozeně rozšířilo z původně parafyletického seskupení na celý klad, jak je zvykem i v jiných případech; mělo by být redukováno, pouze pokud by se spirální rýhování jako primární synapomorfie nevyloučila např. budoucím výzkumem vývojově původního rýhování u Gnathifera.[20] Přesná fylogenetická definice node-based kladu Lophotrochozoa z jeho prvního popisu[21] není vždy dodržována. V r. 1997 byla definice na základě tehdejších představ interpretována rozšířeným výčtovým vymezením[22] představujícím kmeny celého kladu sesterského k Ecdysozoa, což v některých zdrojích nadále přetrvává. Novější analýzy však umožňují přesnější interpretaci definice s užším výčtovým vymezením Lophotrochozoa, např. bez kmenů kladu Gnathifera.

Reference

[editovat | editovat zdroj]
  1. 1 2 LAUMER, Christopher E.; FERNÁNDEZ, Rosa; LEMER, Sarah; COMBOSCH, David; KOCOT, Kevin M.; RIESGO, Ana; ANDRADE, Sónia C. S. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. Royal Society of London, 2019-07-10 [cit. 2026-06-11]. Roč. 286, čís. 1906: 20190831. Dostupné online. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rspb.2019.0831. PMID 31288696. (anglicky)
  2. 1 2 ROBERTS, Nickellaus G; GILMORE, Michael J; STRUCK, Torsten H; KOCOT, Kevin M. Multiple Displacement Amplification Facilitates SMRT Sequencing of Microscopic Animals and the Genome of the Gastrotrich Lepidodermella squamata (Dujardin 1841). Genome Biology and Evolution [online]. Society for Molecular Biology and Evolution in Oxford Academic, 2024-12-04 [cit. 2026-06-11]. Roč. 16, čís. 12. Dostupné online. ISSN 1759-6653. doi:10.1093/gbe/evae254. (anglicky)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 WALLNOEFER, Oscar; KOSAKYAN, Anush; CESARETTI, Agata; SAPONI, Francesco; GAMMUTO, Leandro; SERRA, Valentina; PETRONI, Giulio. A phylogenomic framework of Gastrotricha evolutionary relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Academic Press, 2026-07 [cit. 2026-06-11]. Roč. 220: 108601. Dostupné online. ISSN 1095-9513. doi:10.1016/j.ympev.2026.108601. PMID 41802643. (anglicky)
  4. ↑ Vševěd. Encyklopedie v pohybu [online]. Netpoint, s.r.o. [cit. 2026-06-11]. Kapitola Břichobrvky. Dostupné online.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0. S. 103–105.
  6. 1 2 3 4 5 6 KOSAKYAN, Anush; GAMMUTO, Leandro; CESARETTI, Agata; SAPONI, Francesco; SERRA, Valentina; PETRONI, Giulio; MACHER, Jan-Niklas. From Rigid Order to Radical Variation: Mitogenome Evolution in the Main Lineages of a Lesser-Known Animal Phylum (Gastrotricha). Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2026-01-31 [cit. 2026-06-11]. Roč. 18, čís. 2. Dostupné online. ISSN 1759-6653. doi:10.1093/gbe/evag001. PMID 41517991. (anglicky)
  7. ↑ HOCHBERG, Rick; LITVAITIS, Marianne. The muscular system of Dactylopodola baltica and other macrodasyidan gastrotrichs in a functional and phylogenetic perspective. S. 325–336. Zoologica Scripta [online]. John Wiley & Sons, Inc, 2001-10 [cit. 2026-06-11]. Roč. 30, čís. 4, s. 325–336. Dostupné online. ISSN 1463-6409. doi:10.1046/j.1463-6409.2001.00066.x. (anglicky)
  8. ↑ KIENEKE, Alexander; ARBIZU, Pedro Martínez; AHLRICHS, Wilko H. Anatomy and ultrastructure of the reproductive organs in Dactylopodola typhle (Gastrotricha: Macrodasyida) and their possible functions in sperm transfer. S. 12–32. Invertebrate Biology [online]. John Wiley & Sons, Inc, 2008-01 [cit. 2026-06-11]. Roč. 127, čís. 1, s. 12–32. Dostupné online. ISSN 1744-7410. doi:10.1111/j.1744-7410.2007.00111.x. (anglicky)
  9. 1 2 3 4 RUPPERT, Edward E.; BARNES, Robert D.; FOX, Richard S. Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach. 7. vyd. Belmont, CA, USA: Thomson-Brooks/Cole, 2004. Dostupné online. ISBN 978-81-315-0104-7. S. 753–757. (anglicky)
  10. ↑ GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ Oxford: Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-19706-7, ISBN 0-691-19706-7. OCLC 1129197548 S. 322. (anglicky)
  11. ↑ TODARO, M. A. Gastrotricha World Portal: Systematics [online]. Rev. prosinec 2025 [cit. 2026-06-11]. Dostupné online. (anglicky)
  12. ↑ GAMMUTO, Leandro; SERRA, Valentina; PETRONI, Giulio; TODARO, M. Antonio. Molecular phylogenetic position and description of a new genus and species of freshwater Chaetonotidae (Gastrotricha: Chaetonotida: Paucitubulatina), and the annotation of its mitochondrial genome. Invertebrate Systematics [online]. CSIRO Pub. & Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation & Australian Academy of Science, 2024-07-31 [cit. 2026-06-11]. Roč. 38, čís. 7. ISSN 1447-2600. doi:10.1071/IS23059. PMID 38980999. (anglicky)
  13. ↑ KÅNNEBY, Tobias; TODARO, M. Antonio. The phylogenetic position of Neogosseidae (Gastrotricha: Chaetonotida) and the origin of planktonic Gastrotricha. S. 459–469. Organisms Diversity & Evolution [online]. 2015-09 [cit. 2026-06-11]. Roč. 15, čís. 3, s. 459–469. (Volně dostupný pouze abstrakt.). abstrakt. doi:10.1007/s13127-015-0223-9. (anglicky)
  14. 1 2 CESARETTI, Agata; KOSAKYAN, Anush; SAPONI, Francesco; TODARO, M. Antonio. Improved taxonomic and gene sampling advance the knowledge of deep relationships within Macrodasyida (Gastrotricha). S. 25–45. Cladistics [online]. John Wiley & Sons Ltd, 2026-02 [cit. 2026-06-11]. Roč. 42, čís. 1, s. 25–45. Dostupné online. ISSN 1096-0031. doi:10.1111/cla.70013. PMID 41400012. (anglicky)
  15. ↑ TODARO, M. Antonio; SIBAJA-CORDERO, Jeffrey Alejandro; SEGURA-BERMÚDEZ, Oscar A.; COTO-DELGADO, Génesis; GOEBEL-OTÁROLA, Nathalie; BARQUERO, Juan D.; CULLELL-DELGADO, Mariana. An Introduction to the Study of Gastrotricha, with a Taxonomic Key to Families and Genera of the Group. S. 117. Diversity [online]. 2019-07-23 [cit. 2026-06-11]. Roč. 11, čís. 7, s. 117. doi:10.3390/d11070117. (anglicky)
  16. ↑ NCBI Taxonomy browswer. Database. [online]. 2020 [cit. 2026-06-11]. Kapitola Spiralia. Dostupné online. (anglicky)
  17. ↑ BLEIDORN, Christoph. Recent progress in reconstructing lophotrochozoan (spiralian) phylogeny. S. 557–566. Organisms Diversity & Evolution [online]. 2019-12 [cit. 2026-06-11]. Roč. 19, čís. 4, s. 557–566. Dostupné online. doi:10.1007/s13127-019-00412-4. (anglicky)
  18. ↑ LAUMER, Christopher E.; BEKKOUCHE, Nicolas; KERBL, Alexandra; GOETZ, Freya; NEVES, Ricardo C.; SØRENSEN, Martin V.; KRISTENSEN, Reinhardt M. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. S. 2000–2006. Current Biology [online]. Cell Press, 2015-08 [cit. 2026-06-11]. Roč. 25, čís. 15, s. 2000–2006. Dostupné online. ISSN 1879-0445. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068. PMID 26212884. (anglicky)
  19. ↑ TELFORD, Maximilian J. Evolution: Arrow Worms Find Their Place on the Tree of Life. S. R152–R154. Current Biology [online]. Cell Press, 2019-03 [cit. 2026-06-11]. Roč. 29, čís. 5, s. R152–R154. Dostupné online. ISSN 1879-0445. doi:10.1016/j.cub.2018.12.029. PMID 30836082. (anglicky)
  20. ↑ MARLÉTAZ, Ferdinand; PEIJNENBURG, Katja T.C.A.; GOTO, Taichiro; SATOH, Noriyuki; ROKHSAR, Daniel S. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. S. 312–318.e3. Current Biology [online]. 2019-01 [cit. 2026-06-11]. Roč. 29, čís. 2, s. 312–318.e3. Dostupné online. ISSN 1879-0445. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106. (anglicky)
  21. ↑ HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Také dostupné a i jinde. ISSN 1095-9203. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)
  22. ↑ AGUINALDO, et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. S. 489–492. Nature [online]. 1997. Roč. 387, s. 489–492. Dostupné online. (anglicky)
  23. 1 2 3 STRUCK, Torsten H. Progress and Challenges in Phylogenomics and Genomics of Lophotrochozoa/Spiralia. Zoologica Scripta [online]. 2026-04-04 [cit. 2026-06-11]. Online před tiskem. Dostupné online. doi:10.1111/zsc.70056. (anglicky)
  24. ↑ SILVA, Ana Serra; TELFORD, Maximilian J. Are interphylum spiralian relationships resolvable?. www.biorxiv.org [online]. bioRxiv, 2026-05-04 [cit. 2026-06-11]. Preprint, verze 2. Dostupné online. doi:10.64898/2026.01.25.701568. (anglicky)
  25. ↑ BRUSCA, Richard C.; GIRIBET, Gonzalo; MOORE, Wendy. Invertebrates (Fourth Edition) [online]. Oxford University Press, 2022-03-25. Kapitola 17. Rouphozoa: The Phyla Platyhelminthes (Flatworms) and Gastrotricha (Hairy-Bellied Worms), s. 519. Dostupné online. ISBN 9780197554418. doi:10.1093/hesc/9780197554418.003.0017. (anglicky)
  26. ↑ LEWIN, Thomas D.; SAKAGAMI, Tosuke; KAO, Li-Jung; LIAO, Isabel Jiah-Yih; CHIU, Yi-Ling; PIÑON-GONZALEZ, Victor M.; LI, Jeng-Yi. Phoronid genome supports a monophyletic Lophophorata. S. 5633–5645.e7. Current Biology [online]. Cell Press, 2025-11 [cit. 2026-06-11]. Roč. 35, čís. 22, s. 5633–5645.e7. ISSN 1879-0445. doi:10.1016/j.cub.2025.10.020. PMID 41205607. (anglicky)

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Břichobrvky&oldid=26114700“