Metamonada
| Metamonada | |||
|---|---|---|---|
 | |||
| Giardia muris, SEM-opname | |||
| Taxonomische indeling | |||
| |||
| Clade | |||
| Malawimonada Grassé, 1952 | |||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons | |||
Metamonada op  Wikispecies | |||
| |||
De Metamonada is een diverse clade, soms geclassificeerd als supergroep, van eencellige eukaryoten die zich hebben aangepast aan zuurstofarme of anaerobe milieus. Tot deze groep behoren zowel vrijlevende soorten als een aantal bekende parasieten, waaronder Giardia lamblia (=Giardia intestinalis) en Trichomonas vaginalis, die respectievelijk darm- en urogenitale infecties bij de mens veroorzaken.
Tot de metamonaden behoren ook een aantal endosymbiotische soorten die leven in het verteringskanaal van insecten zoals termieten. Bekende voorbeelden behoren tot de Parabasalia (bijv. Trichonympha en verwanten). Deze metamonaden spelen een rol bij de afbraak van cellulose.
Metamonada worden ingedeeld in de parafyletische groepering Excavata vanwege hun karakteristieke celstructuur: de ventrale voedingsgroeve en de goed ontwikkelde flagellen waarmee ze zich voortbewegen.
Kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]De Metamonada zijn anaeroob levende protisten met diverse levenswijzen, waaronder parasieten, commensalen, maar ook vrijlevende flagellaten of amoeben in zee of zoetwater. Een opvallend kenmerk van Metamonada is de vergaande reductie van de mitochondriën. De mitochondriën zijn in de loop van de evolutie veranderd in zeer rudimentaire organellen, zoals mitosomen of hydrogenosomen, die geen rol meer spelen in celademhaling maar nog wel betrokken zijn bij bepaalde metabole processen. De meest extreme reductie heeft plaatsgevonden in de soort Monocercomonoides exilis, waar helemaal geen sporen of overblijfselen van het mitochondrion aantoonbaar zijn.[1] Het aantal flagellen en de structuur van het cytoskelet is vrij variabel binnen deze groep.
Classificatie
[bewerken | brontekst bewerken]
De Metamonada vormen volgens fylogenetische analyses een duidelijke monofyletische groep.[2] Waarschijnlijk is de groep vrij basaal in de evolutionaire stamboom van eukaryoten. De verwantschappen met andere eukaryoten is nog niet duidelijk.[3] Mogelijk is er een verwantschap met de supergroep Discoba of de weeslijn Malawimonada. De fylogenetische positie is onder meer moeilijk omdat de Metamonada hun mitochondriaal DNA zijn kwijtgeraakt.[4]
De Metamonada worden ondergebracht in drie fyla, zie onder.[5] In 2021 werd door fylogenetisch onderzoek een aparte, basaal afgesplitste groep binnen de Metamonada ontdekt, de Anaeramoebae: vrijlevende verwanten van de Parabasalia.[6]
Metamonada
- Fylum Fornicata Simpson 2003
- Orde Diplomonadida Wenyon 1926 – twee kernen, vaak parasieten
- Orde Retortamonadida Grassé 1952 – één flagelsysteem, voedingsgroeve, meestal endosymbiotisch
- Orde Dysnectida – vrijlevend, lijken op excavaten, leven anaeroob
- Fylum Parabasalia Honigberg 1973
- Orde Trichomonadida Kirby 1947 – met golvend membraan, vaak parasitair
- Orde Honigbergiellida Čepička et al. 2010 – vrijlevend, variabel aantal flagellen
- Orde Hypotrichomonadida Čepička et al. 2010 – vier flagellen, golvend membraan, leven in gastheer
- Orde Tritrichomonadida Čepička et al. 2010 – diverse vormen, deels parasitair
- Orde Cristamonadida Brugerolle & Patterson 2001 – veel kernen en flagellen, leven in termietendarm
- Orde Spirotrichonymphida Grassé 1952 – spiraalvormige flagellen, leven in termietendarm
- Orde Lophomonadida Light 1927 – veel flagellen rond de kern
- Orde Trichonymphida Poche 1913 – groot, veel flagellen, rol bij cellulose-afbraak in termieten
- Fylum Preaxostyla Simpson 2003
- Orde Oxymonadida Grassé 1952 – geen mitochondriën, leven in darmen van dieren
- Orde Trimastigida Saville Kent 1880-1882 – vrijlevend, vier flagellen, met voedingsgroeve
- Orde Paratrimastigida Zhang et al. 2015 – vergelijkbaar met Trimastigida, met aangepaste flagellen
- ↑ (en) Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, et al. (2016). A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle. Current Biology 26 (10): 1274-1284. DOI: 10.1016/j.cub.2016.03.053.
- ↑ (en) Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG. (2020). The New Tree of Eukaryotes. Trends in Ecology & Evolution 35 (1): 43-55. DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008.
- ↑ (en) Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, López-García P. (2025). Phylogenomics of neglected flagellated protists supports a revised eukaryotic tree of life. Current Biology 35 (1): 198-207.e4. DOI: 10.1016/j.cub.2024.10.075.
- ↑ (en) Williamson K, Eme L, Baños H, Mccarthy CGP, Susko E, Kamikawa R, Orr RJS, et al. (2025). A robustly rooted tree of eukaryotes reveals their excavate ancestry. Nature 640 (8060): 974-981. DOI: 10.1038/s41586-025-08709-5.
- ↑ (en) Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, et al. (2019). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4-119. DOI: 10.1111/jeu.12691.
- ↑ (en) Stairs CW, Táborský P, Salomaki ED, Kolisko M, Pánek T, Eme L, Hradilová M, et al. (2021). Anaeramoebae are a divergent lineage of eukaryotes that shed light on the transition from anaerobic mitochondria to hydrogenosomes. Current Biology 31 (24): 5605-5612.e5. DOI: 10.1016/j.cub.2021.10.010.
