Algen
| Algen | ||||
|---|---|---|---|---|
 | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| Prokaryoot | Cyanobacteria | |||
| Eukaryoot (primare endosymbiose) |
Glaucophyta, Rhodophyta, Prasinodermophyta, Chlorophyta, Charophyta* *(parafyletisch) | |||
| Eukaryoot (secundaire endosymbiose) |
Chlorarachniophyta, Cryptophyta, Dinoflagellata, Euglenophyta (gedeeltelijk), Haptophyta, Heterokontophyta | |||
| Diversiteit | ||||
| Levend | ~50.500 soorten | |||
| Fossiel | ~10.500 soorten | |||
| ||||
Algen of wieren is een verzamelnaam voor diverse fotosynthetische, veelal in water levende plantachtige organismen die niet tot de landplanten behoren. Hoewel ze uiterlijk op elkaar lijken, verschillen algensoorten sterk in hun evolutionaire afkomst. De fotosynthetische cyanobacteriën (blauwalgen) worden ook wel algen genoemd, hoewel deze strikt genomen een apart fylum van prokaryoten vormen.
Algen zijn uiterst verschillend in bouw en levenswijze: ze variëren in grootte van eencellige microalgen zoals Chlorella of diatomeeën, tot grote meercellige soorten zoals reuzenkelp, een zeewier dat tientallen meters lang kan worden. De meeste complexe, meercellige algen leven in het mariene milieu; enkele komen voor in zoetwater, zoals de kranswieren. Algen hebben vaak een relatief eenvoudige morfologie: ze vormen geen weefselstructuren die hogere planten typeren (wortels, stengels en bladeren), maar meercellige algen hebben vaak wel een bouw die daar op lijkt.
Algen bezitten chloroplasten in hun cellen waarmee ze energie uit zonlicht kunnen vangen. De chloroplasten zijn in de loop van de evolutie ontstaan uit endosymbiose van een cyanobacterie. Sommige eencellige soorten algen, zoals euglenofyten en dinoflagellaten, hebben het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn gedeeltelijk of compleet afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten zijn heterotroof of mixotroof.
Door de grote diversiteit aan algen hebben ze tal van toepassingen voor de mens. Zeewierteelt kent een eeuwenlange geschiedenis in Azië. Algen worden daarnaast gebruikt voor bioremediatie en vervuilingsbestrijding, doordat ze efficiënt verontreinigingen uit het water kunnen opnemen. Ook worden algen ingezet voor de productie van industriële stoffen, waaronder biobrandstoffen, pigmenten en bioactieve verbindingen.
Kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]Algen vormen een uiterst heterogene groep van fotosynthetische organismen die in water of vochtige omgevingen leven. Tot de algen behoren in de eerste plaats verschillende groepen protisten (vrijlevende eukaryoten) die hun energie primair halen uit zonlicht, en daardoor plantaardig van karakter zijn. Het pigment chlorofyl a is bij vrijwel alle algen het belangrijkste pigment voor fotosynthese.[1] Algen kunnen eencellig zijn, kleine kolonies vormen, of meercellig, met een complexe organisatie. Algen leven zowel in zee als in zoetwater, en vormen daar als ecologische producenten de basis van voedselketens.
Deze definitie kent echter veel uitzonderingen. Sommige organismen die tot de algen worden gerekend, kunnen verminderd of helemaal geen fotosynthese meer uitvoeren. Dit geldt bijvoorbeeld voor bepaalde verwanten van euglenofyten en goudwieren (Chrysophyceae) die in de loop van de evolutie hun chlorofyl zijn kwijtgeraakt.[2] Daarnaast leven niet alle algen in water. Er bestaan eencellige soorten – zoals Chlorella of Mesotaenium – die zich hebben aangepast aan drogere omgevingen, zoals op boomschors, rotsen en muren. Deze algen zijn meestal alleen actief wanneer er voldoende vocht aanwezig is.
- Morfologische diversiteit van algen
De eencellige groenwier Chlorella, in het fylum Chlorophyta
Chara, een kranswier nauw verwant aan de landplanten
Blaaswier (Fucus vesiculosus) is een veelvoorkomende bruinwier in Europese wateren
Morfologie en organisatie
[bewerken | brontekst bewerken]
De eenvoudigste algen zijn eencellig en bestaan uit één enkele cel die alle levensfuncties uitvoert. Deze cellen kunnen vrij in het water zweven of zich actief voortbewegen met behulp van flagellen (zweepharen). De plaatsing, structuur en het aantal flagellen is van belang bij de klassieke indeling van algen.[1] Andere eencellige algen leven in kolonies, veelal los bij elkaar of in filamenten, soms omgeven door een slijmlaag. Eencellige algen maken in zeeën een belangrijk deel uit van het fytoplankton.
Meercellige algen zijn vaak macroscopisch zichtbaar en worden ook wel wieren genoemd. Ze komen met name voor in kustgebieden, waar ze zich vastzetten aan de ondergrond. Het lichaam, het zogeheten thallus, is niet gedifferentieerd in echte weefsels of organen zoals bij landplanten. Toch kan er wel sprake zijn van een zekere taakverdeling. Bruinwieren en roodwieren zijn bekende vertegenwoordigers van meercellige algen. Ze functioneren als habitatvormers en ecosysteemingenieurs: ze bieden structuur, voedsel en beschutting voor andere soorten en spelen een belangrijke rol in de ecologie van kustwateren.[3]
Celstructuur
[bewerken | brontekst bewerken]Op celniveau vertonen algen veel variatie. Bijna alle algensoorten bezitten chloroplasten in hun cellen waarin fotosynthese plaatsvindt. Deze chloroplasten bevatten altijd chlorofyl a, maar vaak ook aanvullende pigmenten zoals chlorofyl b, c, carotenoïden of fycobiliproteïnen, die het lichtabsorptiespectrum verbreden. De chloroplasten zijn, afhankelijk van de groep, omgeven door één tot vier membranen, wat wijst op verschillen in de endosymbiotische geschiedenis.[4]
De cellen zijn over het algemeen omgeven door een celwand, vaak bestaande uit cellulose, vergelijkbaar met andere groene planten. Andere groepen hebben in plaats van een celwand organische schubben of plaatjes van siliciumdioxide (diatomeeën), calciumcarbonaat (bij sommige roodwieren) of polysachariden zoals alginaten en agar. De celwand wordt gevormd en uitgescheiden door het endomembraansysteem.[5]
Algencellen slaan hun fotosyntheseproducten op als energiereserves. De reservestof verschilt tussen algengroepen en is taxonomisch informatief. Groenwieren zetten hun assimilaten bijvoorbeeld net als planten om in zetmeel. Zetmeel is een lange polysacharide van glucose en wordt afgezet in of nabij de chloroplast. Roodwieren slaan hun koolhydraten op als floridiaan, een oplosbaar polysacharide dat accumuleert in het cytoplasma, in plaats van de plastide.[4]
Voortplanting en levenscyclus
[bewerken | brontekst bewerken]
Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan voortplantingswijzen. Veel soorten planten zich ongeslachtelijk voort door eenvoudige celdeling, fragmentatie van het thallus of door vorming van sporen, vaak zoösporen. Deze zoösporen beschikken over één of meerdere flagellen, waarmee zij zich actief door het water kunnen verplaatsen voordat zij uitgroeien tot een nieuw individu.[6]
Daarnaast komen ook uiteenlopende vormen van geslachtelijke voortplanting voor. Bij veel algen treedt generatiewisseling op, waarbij een haploïde gametofytische generatie en een diploïde sporofytische generatie elkaar afwisselen. In sommige groepen, zoals bruinwieren en roodwieren, kunnen de levenscycli zeer complex zijn en meerdere sporofytische fasen omvatten.
De voortplantingsstructuren van meercellige algen (gametangiën) worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit is anders bij hogere planten, waarin men onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, steriele (niet bij de voortplanting betrokken) cellen en de daaronder gelegen fertiele cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij kranswieren hebben de gametangiën net als bij planten een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.[6]
Diversiteit en indeling
[bewerken | brontekst bewerken]
Volgens een taxonomische inventarisatie uit 2024 zijn er wereldwijd 50.605 levende en 10.556 fossiele algensoorten beschreven en benoemd.[7] De diversiteit wordt ondergebracht in 15 hoofdgroepen, zogenaamde fyla of divisies. In onderstaande tabel is de diversiteit per fylum samengevat. De soortenrijkdom van algen en cyanobacteriën wordt bijgehouden in de wetenschappelijke database AlgaeBase.[8] Het wordt beheerd door de Nationale Universiteit van Ierland, Galway en geldt als een belangrijke referentie voor de taxonomie van algen.
Hoewel algendivisies in uiterlijk of levenswijze op elkaar kunnen lijken, zijn ze niet per definitie verwant; meestal liggen de fyla evolutionair ver uit elkaar. Algensoorten worden door taxonomen onderscheiden op basis van verschillende biologische kenmerken, zoals verschillen in (cellulaire) morfologie, fotosynthetische pigmentatie, opslagstoffen, celwandsamenstelling en wijze van koolstofassimilatie.[9]
| Fylum | Genera | Soorten | ||
|---|---|---|---|---|
| levend | fossiel | totaal | ||
| Charophyta (parafyletisch) | 236 | 4.940 | 704 | 5.644 |
| Chlorarachniophyta[10] | 10 | 16 | 0 | 16 |
| Chlorophyta | 1.513 | 6.851 | 1.083 | 7.934 |
| Chromeridophyta | 6 | 8 | 0 | 8 |
| Cryptophyta (gedeeltelijk) | 44 | 245 | 0 | 245 |
| Cyanobacteria | 866 | 4.669 | 1.054 | 5.723 |
| Dinoflagellata (Dinophyta) | 710 | 2.956 | 955 | 3.911 |
| Euglenophyta (gedeeltelijk) | 164 | 2.037 | 20 | 2.057 |
| Glaucophyta | 8 | 25 | 0 | 25 |
| Haptophyta (gedeeltelijk) | 391 | 517 | 1205 | 1.722 |
| Heterokontophyta | 1.781 | 21.052 | 2.262 | 23.314 |
| Prasinodermophyta | 5 | 10 | 0 | 10 |
| Rhodophyta | 1.094 | 7.276 | 278 | 7.554 |
| Incertae sedis fossielen | 887 | 0 | 2.995 | 2.995 |
| Totaal | 7.717 | 50.605 | 10.556 | 61.161 |
Prokaryotische algen
[bewerken | brontekst bewerken]
Onder de prokaryoten zijn verschillende groepen die het vermogen tot fotosynthese hebben ontwikkeld, waaronder heliobacteriën, zwavelbacteriën en proteobacteriën. Maar alleen bij de cyanobacteriën is oxygene (zuurstofgevende) fotosynthese ontstaan. De naam is afgeleid van de blauwgroene kleur, en de organismen worden informeel ook wel blauwalgen genoemd. In de klassieke algentaxonomie worden de cyanobacteriën ingedeeld in de stam Cyanophyta.[12] In dit fylum zitten echter ook niet-fotosynthetische vertegenwoordigers.
Cyanobacteriën zijn prokaryoten en hebben dus geen echte intracellulaire compartimenten, behalve thylakoïden. Net als andere algen gebruiken ze chlorofyl a als hoofdpigment voor fotosynthese. Hun hulppigmenten zijn onder andere fycobilinen, carotenoïden en soms varianten van chlorofyl b, d of f, die meestal zijn georganiseerd in fycobilisomen aan het oppervlak van de thylakoïden.[13] De bacteriën kunnen in verschillende vormen groeien: als losse cellen, in kolonies of in filamenten. De cellen zijn vaak omgeven door een slijmstof (mucilage) en hebben een gramnegatieve celwand met veel peptidoglycaan.[14]
De belangrijkste enzymen van cyanobacteriën zijn nog steeds aanwezig in planten, zoals het eiwit Rubisco dat een essentiele rol speelt in het vastleggen van koolstof. Cyanobacteriën komen voor in bijna alle ecologische habitats, in water en op het land, en zelfs in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of gletsjers. Sommige soorten leven ondergronds en halen hun energie uit waterstof in plaats van uit fotosynthese.
Eukaryotische algen
[bewerken | brontekst bewerken]Eukaryotische algen bevatten chloroplasten in hun cellen die qua bouw sterk lijken op cyanobacteriën.[1] De chloroplasten bevatten bijvoorbeeld circulair DNA; het organel wordt dan ook gezien als een gereduceerde endosymbiotische cyanobacterie. De chloroplasten in de verschillende algengroepen zijn in verschillende endosymbiose-gebeurtenissen verkregen. In veel algenfyla komen soorten voor die niet langer fotosynthetisch zijn: sommige hebben nog een rudimentair plastide, andere zijn hun plastiden in de loop van de evolutie volledig kwijtgeraakt.
Groepen met primaire plastiden
[bewerken | brontekst bewerken]
De evolutionaire indeling van eukaryotische algen valt globaal uiteen in twee hoofdlijnen. Algen met primaire plastiden vormen de oudste groep. Deze algen behoren tot de clade Archaeplastida: een omvangrijke groep van plantaardige organismen. Deze organismen zijn ontstaan uit een voorouderlijke eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose).[15] De opgenomen cyanobacterie ontwikkelde zich uiteindelijk tot de chloroplast. De verwerving van chloroplasten was een grote stap in de evolutie van eukaryoten.
Uit deze voorouder zijn drie evolutionaire lijnen voortgekomen, de glaucofyten, roodwieren en de groene planten (Viridiplantae).[16] De laatste groep omvat de groenwieren (Chlorophyta), die zeer divers zijn in morfologie en levenswijze. Daarnaast bevat de Viridiplantae ook een aantal zoetwateralgen die min of meer dicht bij de landplanten staan, zoals kranswieren. Deze verwanten van de landplanten worden informeel ook wel aangeduid als charofyten. Het unieke geslacht Spirogyra, dat bekendstaat om de spiraalvormige chloroplasten, behoort hiertoe.
Roodwieren bevatten naast chlorofyl a vaak ook chlorofyl c en fycobilinen. Groenwieren bezitten alleen chlorofyl a en b. Landplanten lijken in pigmentatie sterk op charofyten en zijn dan ook zeer waarschijnlijk uit koloniale zoetwateralgen voortgekomen, volgens de huidige inzichten uit een voorouder die verwant was aan Zygnematophyceae.[16][17] Landplanten maken eveneens deel uit van de Viridiplantae maar hebben een aparte botanische classificatie. Zij vallen buiten het domein van de algologie.
Groepen met secundaire plastiden
[bewerken | brontekst bewerken]De evolutionair meest diverse algen behoren tot de groepen met secundaire plastiden. Deze algengroepen zijn klassieke protisten: eencellige eukaryoten die niet als dieren, schimmels of echte planten te classificeren zijn. Hun vermogen tot fotosynthese hebben ze dan ook relatief laat in de evolutie verkregen, door kleine eencellige algjes op te nemen en hiermee een symbiose te vormen. Omdat het hier gaat om een tweede opname van een cel, spreekt men van secundaire endosymbiose. De chloroplasten zijn bij deze algen in veel gevallen omgeven door vier membranen.
Belangrijke groepen algen met secundaire plastiden zijn onder meer de diatomeeën, bruinwieren, dinoflagellaten, haptofyten, cryptofyten en eugleniden. Deze groepen verschillen sterk in morfologie, ecologie en evolutionaire oorsprong,[18] maar spelen gezamenlijk een essentiële rol in aquatische ecosystemen.
- Diversiteit van secundaire algen
Skeletonema, een geslacht van diatomeeën (Bacillariophyta)
Sargassum, geslacht van bruinwieren (Phaeophyceae)
Euglena, een fotosynthetische flageldragende protist
_(15992611441).jpg)
De diatomeeën behoren tot de Heterokontophyta en zijn eencellige algen met een karakteristieke verkiezelde celwand. Zij vormen een groot deel van het fytoplankton in zeeën en zoetwater.[19] De bruinwieren (Phaeophyceae), eveneens heterokonten, omvatten grote meercellige zeewieren zoals kelp. Dinoflagellaten en haptofyten zijn beide kleine in zee levende eencelligen, en spelen elk op hun eigen manier een grote rol in de mondiale koolstofcyclus. Een bijzondere groep van secundaire algen, de chlorarachniofyten, zijn pas in de late 20e eeuw goed gekarakteriseerd.[20]
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]Oorsprong van fotosynthese
[bewerken | brontekst bewerken]Cyanobacteriën vormen de enige groep organismen waarin oxygene fotosynthese evolutionair is ontstaan. Het oudste onbetwiste fossiele bewijs voor cyanobacteriën dateert van ongeveer 2100 miljoen jaar geleden,[21] maar stromatolieten – sedimentaire gesteentes die ontstaan onder invloed van cyanobacteriële biofilms – verschenen al rond 3500 miljoen jaar geleden in het fossielenbestand. De geleidelijke accumulatie van zuurstof in de atmosfeer leidde tot de zuurstofcrisis (±2,4 miljard jaar geleden), wat selectiedruk uitoefende op metabole routes en uiteindelijk het ontstaan van aerobe organismen mogelijk maakte.
Eerste endosymbiose
[bewerken | brontekst bewerken]Eukaryotische algen zijn polyfyletisch, wat betekent dat hun oorsprong niet kan worden herleid tot één hypothetische gemeenschappelijke voorouder. Aangenomen wordt dat de voorouder van de eerste algen ontstond toen fotosynthetische, coccale cyanobacteriën werden opgenomen (gefagocyteerd) door een eencellige heterotrofe eukaryoot (een protist).[22] Dit leidde tot het ontstaan van een primair plastide: een chloroplast omgeven door een dubbele membraan. Deze symbiotische gebeurtenis (primaire endosymbiose) zou meer dan 1,5 miljard jaar geleden hebben plaatsgevonden, tijdens het Calymmium, vroeg in het zogeheten Boring Billion.[23]
Door het grote tijdsverloop zijn de cruciale stappen echter moeilijk te reconstrueren. Primaire symbiogenese gaf aanleiding tot drie hoofdgroepen van Archaeplastida: de Viridiplantae (groene algen en later de landplanten), de Rhodophyta (roodwieren) en de Glaucophyta (grijze algen). De plastiden van deze groepen verspreidden zich later naar andere protisten via opname door wederom een andere eukaryoot, en daaropvolgende secundaire en tertiaire endosymbioses. Dit proces van opeenvolgende functionele integratie verklaart de grote diversiteit aan fotosynthetische eukaryoten.[22] Het oudste onbetwiste fossiele bewijs voor eukaryotische algen is Bangiomorpha pubescens, een roodwier aangetroffen in gesteenten van ongeveer 1047 miljoen jaar oud.[24]
Opeenvolgende endosymbioses
[bewerken | brontekst bewerken]
Op basis van genoomonderzoek is de evolutionaire geschiedenis van algen sinds de jaren 2000 relatief goed in kaart gebracht. Duidelijk is geworden hoe de genen van endosymbionten naar het kerngenoom van de gastheer zijn overgedragen, en hoe plastiden zich binnen de fylogenetische stamboom van eukaryoten hebben verspreid. Het is bijvoorbeeld algemeen geaccepteerd dat dat zowel euglenofyten als chlorarachniofyten hun chloroplasten hebben verkregen van groenwieren (Chlorophyta) die endosymbiont werden.[26]
Voor een aantal algengroepen (zoals Ochrophyta, cryptofyten en haptofyten) bestaat echter nog geen consensus over de volgorde waarin secundaire en tertiaire endosymbioses hebben plaatsgevonden.[27] Alle voorgestelde modellen komen wel overeen met de conclusie dat cryptofyten hun chloroplasten als eerste van roodwieren hebben verkregen. De meeste modellen verschillen in hun verklaring hoe deze roodwierplastiden zich vervolgens door eukaryoten hebben verspreid. Het model van Stiller (2014) beschrijft een grotendeels lineaire route, waarbij plastiden achtereenvolgens via cryptofyten en Ochrophyta terechtkwamen in haptofyten en Myzozoa.[28] Een hypothese uit 2024 stelt dat de patronen het best kunnen worden verklaard door twee onafhankelijke endosymbiotische gebeurtenissen met roodwieren.[29]
Ecologie
[bewerken | brontekst bewerken]
Algen komen overal ter wereld voor, in vrijwel alle aquatische milieus. Enkele vormen hebben zich aangepast aan leven op het land, bijvoorbeeld in vochtige bodems of op rotsen, en zelfs in ogenschijnlijk onherbergzame habitats zoals sneeuw- en ijsoppervlakken.[30] Meercellige algen zoals zeewieren groeien voornamelijk in ondiepe kustwateren tot circa 100 meter diepte, waar voldoende licht beschikbaar is voor fotosynthese.
Binnen aquatische ecosystemen vervullen algen een centrale ecologische rol als primaire producenten. Microscopische algen die in de waterkolom zweven, gezamenlijk aangeduid als fytoplankton, vormen de basis van de meeste voedselketens. Door de omzetting van anorganische stoffen in biomassa voorzien zij dieren en andere levensvormen, zoals zoöplankton, direct en indirect van energie.
Onder bepaalde omstandigheden, met name bij eutrofiëring van het water (door uitspoeling van meststoffen bijvoorbeeld), kunnen algen extreem hoge dichtheden bereiken. Dergelijke algenbloei leidt tot verkleuring van het water en heeft vaak negatieve ecologische gevolgen voor het bodemleven, door zuurstofdaling en in sommige gevallen de productie van toxines die schadelijk zijn voor andere organismen.[31] Sommige algensoorten zijn vrij gevoelig voor chemische verontreinigingen. Ze worden daarom ook wel gebruikt als biologische indicatoren voor de waterkwaliteit.
Symbiotische algen
[bewerken | brontekst bewerken]Sommige algensoorten vormen symbiotische relaties met andere organismen. Meestal is er sprake van wederzijds voordeel, bijvoorbeeld een uitwisseling van stoffen en functies. De algen leveren in deze symbioses via fotosynthese organische verbindingen die dienen als energiebron voor de partner. In ruil daarvoor verkrijgen de algen een stabiele leefomgeving, toegang tot nutriënten en vaak bescherming tegen ongunstige omgevingsfactoren of predatie.
Korstmossen
[bewerken | brontekst bewerken]
Korstmossen vormen een klassiek voorbeeld van een mutualistische symbiose tussen een alg (de fycobiont) en schimmel (de mycobiont). De schimmel is de belangrijkste symbiosepartner en kan gewoonlijk voortplantingsorganen vormen. De schimmel bepaalt dan ook de naam en de systematische indeling van het korstmos. De alg is meestal een microscopische vertegenwoordiger van een groenwier of van een cyanobacterie.[32]
De symbiosepartners leven zeer ingesteld samen. De alg levert via fotosynthese organische koolstofverbindingen, terwijl de schimmel bescherming biedt tegen uitdroging, predatie en mechanische schade. Daarnaast zorgt de schimmel voor de opname en opslag van water en mineralen. De algencellen worden in het schimmelweefsel ingebed, waar zij hun fotosynthetische functie behouden maar meestal niet meer vrij kunnen leven.[32] Dankzij het wederzijds voordeel kunnen korstmossen groeien op extreme substraten zoals rotsen, boomschors en zelfs in pool- en woestijngebieden, waar weinig andere organismen kunnen overleven.
Symbiose met koralen
[bewerken | brontekst bewerken]
Algen gaan ook symbioses aan met dieren en andere eukaryoten. Een bekend voorbeeld is de associatie tussen dinoflagellaten (zogenaamde zoöxanthellen) en koralen.[33] De alg leeft intracellulair in de gastheer en levert suikers, aminozuren en zuurstof. Het bloemdier biedt de alg een stabiele, beschermde omgeving met toegang tot licht. Vergelijkbare ecologische relaties bestaan bij sponzen, kwallen, foraminiferen en sommige weekdieren. In zoetwater- en terrestrische systemen komen algen ook voor als endosymbionten in protisten, waar zij eveneens een rol spelen in de energievoorziening van de gastheer.
De symbiose tussen eencellige algen en koralen is cruciaal voor het ontstaan van koraalriffen, omdat zij de hoge productiviteit van deze ecosystemen mogelijk maakt. Verstoring van deze relatie, bijvoorbeeld door verhoogde watertemperaturen, kan leiden tot koraalverbleking en grootschalige ecosysteemveranderingen.[34]
Teelt en toepassingen
[bewerken | brontekst bewerken]
Algenteelt is een belangrijke vorm van aquacultuur die gericht is op het gecontroleerd kweken van algen voor uiteenlopende toepassingen. De kweek van algen vindt plaats onder zorgvuldig gecontroleerde omstandigheden waarin men rekening houdt met factoren zoals lichtintensiteit, temperatuur en aanvoer van nutriënten. Afhankelijk van het type alg en het beoogde product kan de teelt plaatsvinden in open systemen, bijvoorbeeld in afgezette kustwateren, of in een gesloten bioreactor.
Het economisch belang van algencultuur is groot en groeit snel.[35] Algen vormen een veelzijdige natuurlijke grondstof voor de productie van voedingsmiddelen, veevoer, nutraceuticals zoals omega-3-vetzuren, pigmenten, farmaceutische verbindingen, bioplastics en biobrandstoffen. Daarnaast spelen algen een rol in milieutoepassingen, zoals het zuiveren van afvalwater en het vastleggen van koolstof. De wereldwijde productie van gekweekte waterplanten, gedomineerd door zeewierteelt, is sinds eind twintigste eeuw sterk toegenomen. Binnen de opkomende bio-economie wordt algenteelt dan ook gezien als een pijler voor een duurzamer en veerkrachtiger voedselsysteem.[36][37]
Zeewierteelt
[bewerken | brontekst bewerken]
De commerciële zeewierteelt, die vooral in Azië geconcentreerd is, richt zich primair op de kweek van roodwieren (zoals Eucheuma en Kappaphycus) en bruinwieren (Laminaria en Saccharina).[38] Deze zeewieren hebben geen wortels; ze nemen nutriënten rechtstreeks op uit het omringende water en gebruiken zonlicht en CO2 voor fotosynthese. Er is geen meststof of landbouwgrond nodig, waardoor het een duurzame en milieuvriendelijke productiemethode is. De mondiale productie van zeewier en andere aquatische planten was in 2022 ruim 37 miljoen ton.[39]
Het teeltproces begint meestal in een zogenaamde hatchery aan land. Daar worden volwassen zeewieren gestimuleerd om sporen te vormen, die zich hechten aan dunne touwtjes. Deze jonge sporofyten groeien enkele weken uit tot kleine wiertjes. Vervolgens worden de ingeënte touwen uitgezet in zee, vaak aan longlines: horizontale draagkabels waaraan verticale touwen met zeewier hangen.
Na enkele maanden, afhankelijk van soort en seizoen, is het zeewier oogstrijp. Oogsten gebeurt mechanisch of handmatig, waarbij het wier wordt afgesneden terwijl het bevestigingspunt intact blijft. Daarna volgt verwerking, variërend van vers gebruik tot drogen, fermenteren of extractie van specifieke componenten.[40] Een groot deel van de zeewierteelt is gericht op de extractie van carrageen, agar en alginaat.[38] In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en wordt in sushi verwerkt.
Bioreactoren
[bewerken | brontekst bewerken]
Algen kunnen ook gekweekt worden in bioreactoren, bijvoorbeeld voor onderzoek, productie van commercieel nuttige stoffen, afvalwaterzuivering of andere doeleinden. Een bioreactor voor algenkweek bestaat meestal uit transparante reactorvaten waarin een algensuspensie rondcirculeert. Licht en nutriëntniveaus (koolstof, stikstof, fosfaat, sporenelementen) kunnen worden afgestemd en gemonitord. Hoewel er vele reactorontwerpen bestaan, is het meest gebruikte type een gesloten systeem (fotobioreactor) die geïsoleerd is van de buitenlucht.[42]
Microalgen zoals Spirulina en Chlorella worden in reactoren gekweekt voor de productie van eiwitrijke voedingsingrediënten en supplementen. Daarnaast kunnen algen lipiden, koolhydraten en andere energierijke verbindingen produceren die inzetbaar zijn als biodiesel, bio-ethanol of biogas.[43] Ook worden ze onderzocht als productieplatform voor bioplastics, oplosmiddelen en fijnchemicaliën.[44]
Zie ook
[bewerken | brontekst bewerken]Literatuur
[brontekst bewerken]- (en) Lee, RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-55565-5.
- (en) Graham, L, Graham JM, Wilcox LW, Cook ME. (2022). Algae, 4th. LJLM Press. ISBN 978-0-9863935-4-9.
- (en) Urry LA, Cain ML, Wasserman SA. (2020). Campbell Biology, 12th. Pearson. ISBN 978-0-13-518874-3.
- Noordijk J, Kleukers R, van Nieukerken E, van Loon AJ. (2010). De Nederlandse biodiversiteit. Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis. ISBN 978-90-5011-351-9.
- (en) Evert R, Eichhorn S. (2013). Raven Biology of Plants, 8th. W.H. Freeman Publishers, "Protists: Algae and Heterotrophic Protists". ISBN 978-1-4292-1961-7.
Referenties
[brontekst bewerken]- 1 2 3 Lee 2018, pp. 2–5.
- ↑ (en) Figueroa‐Martinez F, Nedelcu AM, Smith DR, Reyes‐Prieto A. (2015). When the lights go out: the evolutionary fate of free‐living colorless green algae. New Phytologist 206 (3): 972-982. DOI: 10.1111/nph.13279.
- ↑ (en) Machado JPG, Oliveira VP. (2024). Seaweed functional ecology models: a comprehensive review of theory and applications. Journal of Applied Phycology 36 (5): 3117-3132. DOI: 10.1007/s10811-024-03293-z.
- 1 2 (en) Kim E, Archibald JM. (2009), 'Diversity and Evolution of Plastids and Their Genomes in: The Chloroplast, Springer Berlin Heidelberg, 1–39. ISBN 978-3-540-68692-7.
- ↑ (en) Domozych D. (2019). Algal Cell Walls. Encyclopedia of Life Sciences: 1-11. DOI: 10.1002/9780470015902.a0000315.pub4.
- 1 2 (en) Barsanti L, Coltelli P, Evangelista V, Vesentini N, Gualtieri P. (2008). The World of Algae. Springer, pp. 8-10. ISBN 978-1-4020-8479-9.
- ↑ (en) Guiry MD. (2024). How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. Journal of Phycology 60 (2): 214-228. DOI: 10.1111/jpy.13431.
- ↑ (en) Guiry MD, Guiry GM, Morrison L, Rindi F, Miranda SV, Mathieson AC, Parker BC, et al. (2014). AlgaeBase: An On-line Resource for Algae. Cryptogamie, Algologie 35 (2): 105-115. DOI: 10.7872/crya.v35.iss2.2014.105.
- ↑ Graham 2022, Chapter 1: 'Introduction to Algae'.
- ↑ (en) Kawai H, Nakayama T. (2015). Syllabus of Plant Families. Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, "Division Chlorarachniophyta". ISBN 978-3-443-01083-6.
- ↑ (en) Potts M., 'Nostoc in: The Ecology of Cyanobacteria, Springer, 465–504.
- ↑ (en) Kumar H, Singh HN. (1989), 'Cyanophyta', in: A Textbook on Algae, 51–68. ISBN 978-1-349-16144-7.
- ↑ (en) Saini DK, Pabbi S, Shukla P. (2018). Cyanobacterial pigments: Perspectives and biotechnological approaches. Food and Chemical Toxicology 120: 616-624. DOI: 10.1016/j.fct.2018.08.002.
- ↑ Graham 2022, Chapter 6. 'Cyanobacteria'.
- ↑ (en) Zhang Z, Ma X, Liu Y, Yang L, Shi X, Wang H, Diao R. (2022). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. Journal of Integrative Plant Biology 64 (2): 516-535. DOI: 10.1111/jipb.13224.
- 1 2 (en) Bowles AM, Williamson CJ, Williams TA, Lenton TM, Donoghue PC. (2023). The origin and early evolution of plants. Trends in Plant Science 28 (3): 312-329. DOI: 10.1016/j.tplants.2022.09.009.
- ↑ (en) de Vries J, Archibald JM. (2018). Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytologist 217 (4): 1428–1434. DOI: 10.1111/nph.14975.
- ↑ (en) Oborník M. (2019). Endosymbiotic Evolution of Algae, Secondary Heterotrophy and Parasitism. Biomolecules 9 (7): 266. DOI: 10.3390/biom9070266.
- ↑ (en) Armbrust EV. (2009). The life of diatoms in the world's oceans. Nature 459 (7244): 185-192. DOI: 10.1038/nature08057.
- ↑ (en) Gilson PR, Mcfadden GI. (1997). Good things in small packages: The tiny genomes of chlorarachniophyte endosymbionts. BioEssays 19 (2): 167-173. DOI: 10.1002/bies.950190212.
- ↑ (en) Schirrmeister BE, De Vos JM, Antonelli A, Bagheri HC. (2013). Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event. Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (5): 1791-1796. DOI: 10.1073/pnas.1209927110.
- 1 2 (en) Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D. (2007). The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants. Annual Review of Genetics 41 (1): 147-168. DOI: 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134.
- ↑ (en) Khan AK, Kausar H, Jaferi SS, Drouet S, Hano C, Abbasi BH, Anjum S. (2020). An Insight into the Algal Evolution and Genomics. Biomolecules 10 (11): 1524. DOI: 10.3390/biom10111524.
- ↑ (en) Gibson TM, Shih PM, Cumming VM, Fischer WW, Crockford PW, Hodgskiss MS, Wörndle S, et al. (2018). Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis. Geology 46 (2): 135-138. DOI: 10.1130/G39829.1.
- ↑ (en) Strassert JFH, Irisarri I, Williams TA, Burki F. (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids. Nature Communications 12 (1). DOI: 10.1038/s41467-021-22044-z.
- ↑ (en) Keeling P. (2017), 'Chlorarachniophytes in: Handbook of the Protists, 2nd, Springer, 765–781. ISBN 978-3-319-28147-6.
- ↑ (en) Eliáš M. (2021). Protist diversity: Novel groups enrich the algal tree of life. Current Biology 31 (11): R733-R735. DOI: 10.1016/j.cub.2021.04.025.
- ↑ (en) Stiller JW, Schreiber J, Yue J, Guo H, Ding Q, Huang J. (2014). The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5 (1). DOI: 10.1038/ncomms6764.
- ↑ (en) Pietluch F, Mackiewicz P, Ludwig K, Gagat P. (2024). A New Model and Dating for the Evolution of Complex Plastids of Red Alga Origin. Genome Biology and Evolution 16 (9). DOI: 10.1093/gbe/evae192.
- ↑ (en) Kirst GO, Wiencke C. (1995). Ecophysiology of polar algae. Journal of Phycology 31 (2): 181-199. DOI: 10.1111/j.0022-3646.1995.00181.x.
- ↑ (en) van Wichelen J, de Coster S, de Ruysscher F, de Keyser K. (2006). Algenbloei. Natuurfocus 5 (3): 91-97.
- 1 2 (en) Lutzoni F, Miadlikowska J. (2009). Lichens. Current Biology 19 (13): R502-R503. DOI: 10.1016/j.cub.2009.04.034.
- ↑ (en) Lajeunesse TC. (2020). Zooxanthellae. Current Biology 30 (19): R1110-R1113. DOI: 10.1016/j.cub.2020.03.058.
- ↑ (en) Roth MS. (2014). The engine of the reef: photobiology of the coral–algal symbiosis. Frontiers in Microbiology 5. DOI: 10.3389/fmicb.2014.00422.
- ↑ (en) Research and Markets (24 september 2024). Global Seaweed Extract Market Report 2024. Persbericht. Geraadpleegd op 26 januari 2025.
- ↑ (en) Venkatesh G. (2022). Circular Bio-economy—Paradigm for the Future: Systematic Review of Scientific Journal Publications from 2015 to 2021. Circular Economy and Sustainability 2 (1): 231-279. DOI: 10.1007/s43615-021-00084-3.
- ↑ (en) Diaz CJ, Douglas KJ, Kang K, Kolarik AL, Malinovski R, Torres-Tiji Y, Molino JV, et al. (2023). Developing algae as a sustainable food source. Frontiers in Nutrition 9. DOI: 10.3389/fnut.2022.1029841.
- 1 2 (en) Janke L. (2024). Mapping the global mass flow of seaweed: Cultivation to industry application. Journal of Industrial Ecology 28 (5): 1256-1269. DOI: 10.1111/jiec.13539.
- ↑ (en) The State of World Fisheries and Aquaculture 2024. FAO. DOI:10.4060/cd0683en (7 juni 2024). ISBN 978-92-5-138763-4.
- ↑ (en) Reynolds D, Caminiti J, Edmundson S, Gao S, Wick M, Huesemann M. (2022). Seaweed proteins are nutritionally valuable components in the human diet. The American Journal of Clinical Nutrition 116 (4): 855-861. DOI: 10.1093/ajcn/nqac190.
- ↑ (en) Maciel F, Madureira L, Geada P, Teixeira JA, Silva J, Vicente AA. (2024). The potential of Pavlovophyceae species as a source of valuable carotenoids and polyunsaturated fatty acids for human consumption. Biotechnology Advances 74: 108381. DOI: 10.1016/j.biotechadv.2024.108381.
- ↑ (en) Zuccaro G, Yousuf A, Pollio A, Steyer J. (2020). Microalgae Cultivation Systems. Microalgae Cultivation for Biofuels Production: 11-29. DOI: 10.1016/B978-0-12-817536-1.00002-3.
- ↑ (en) Singh R, Sharma S. (2012). Development of suitable photobioreactor for algae production – A review. Renewable and Sustainable Energy Reviews 16 (4): 2347-2353. DOI: 10.1016/j.rser.2012.01.026.
- ↑ (en) Kumar BR, Mathimani T, Sudhakar M, Rajendran K, Nizami A, Brindhadevi K, Pugazhendhi A. (2021). A state of the art review on the cultivation of algae for energy and other valuable products: Application, challenges, and opportunities. Renewable and Sustainable Energy Reviews 138: 110649. DOI: 10.1016/j.rser.2020.110649.
Externe link
[brontekst bewerken]- AlgaeBase, National University of Ireland, Galway
· 
· 
