Gen ekspressiyasi
Gen ekspressiyasi — bu gendagi maʼlumotlardan oqsil yoki funksional RNK molekulasi kabi yakuniy mahsulotni sintez qilishda foydalanish jarayoni. Ushbu jarayon bir necha bosqichlarni, jumladan, gen ketma-ketligining RNKga transkripsiya qilinishini oʻz ichiga oladi. Oqsil kodlovchi genlar uchun ushbu RNK keyinchalik aminokislotalar zanjiriga translatsiya qilinadi va bu zanjir buklanib oqsilni hosil qiladi. Kodlamaydigan genlar uchun esa, hosil boʻlgan RNKning oʻzi hujayrada muayyan funksional vazifani bajaradi. Gen ekspressiyasi hujayralarga keng koʻlamli biologik funksiyalarni bajarish uchun genlardagi genetik maʼlumotlardan foydalanish imkonini beradi. Ekspressiya darajasi hujayra ehtiyojlari va atrof-muhit oʻzgarishlariga javoban tartibga solib turilsa-da, baʼzi genlar deyarli oʻzgarmas tarzda, doimiy ravishda namoyon boʻladi[1].
Mexanizm
[tahrir | manbasini tahrirlash]Transkirpsiya
[tahrir | manbasini tahrirlash]
DNK zanjiridan RNK nusxasini olish jarayoni transkripsiya deb ataladi. Bu jarayon RNK-polimeraza fermentlari tomonidan amalga oshiriladi. Ular nukleotid asoslarining komplementarlik (toʻldiruvchilik) qonuniga muvofiq, oʻsib borayotgan RNK zanjiriga har safar bittadan ribonukleotidni qoʻshib boradi. Ushbu RNK molekulasi DNKning 3′ → 5′ yoʻnalishidagi matritsa zanjiriga komplementardir. Bunda faqat bitta istisno bor: RNKda timin (T) asosi uratsil (U) bilan almashadi (shuningdek, jarayon davomida baʼzi xatoliklar yuzaga kelishi mumkin)[2].
Bakteriyalarda transkripsiya bir turdagi RNK-polimeraza orqali amalga oshiriladi. Jarayonni boshlash uchun ushbu ferment sigma omil (σ faktori) oqsili yordamida Pribnov boksi deb ataladigan DNK ketma-ketligiga birikishi kerak. Eukariotlarda esa transkripsiya hujayra yadrosida RNK-polimerazaning uchta turi orqali amalga oshiriladi. Ularning har biri jarayonni boshlash uchun promoter deb ataladigan maxsus DNK ketma-ketligiga va DNK bilan birikuvchi oqsillar — transkripsiya faktorlari toʻplamiga ehtiyoj sezadi. RNK-polimeraza I — ribosomal RNK (rRNK) genlarining transkripsiyasi uchun javobgar. RNK-polimeraza II (Pol II) — barcha oqsil kodlovchi genlarni, shuningdek, baʼzi kodlamaydigan RNKlarni (masalan, snRNK, snoRNK yoki uzun kodlamaydigan RNKlar) transkripsiya qiladi. RNK-polimeraza III — 5S rRNK, transport RNK (tRNK) genlari va baʼzi kichik kodlamaydigan RNKlarni (masalan, 7SK) transkripsiya qiladi. Transkripsiya polimeraza fermenti terminator deb ataladigan ketma-ketlikka duch kelganida yakunlanadi.
mRNK protsessingi
[tahrir | manbasini tahrirlash]Prokariotlarda oqsil kodlovchi genlarning transkripsiyasi bevosita translatsiyaga tayyor boʻlgan axborot RNK (mRNK)ni hosil qilsa, eukariotik genlarning transkripsiyasi natijasida RNKning birlamchi transkripti (pre-RNK) yuzaga keladi. Ushbu birlamchi nusxa yetuk RNKga aylanishi uchun avval bir qator modifikatsiyalardan oʻtishi kerak. Yetilish jarayonlarining turlari va bosqichlari kodlovchi va kodlamaydigan pre-RNKlar orasida farq qiladi[3]; masalan, mRNK va tRNK uchun pre-RNK molekulalarining ikkalasi ham splayzing jarayonidan oʻtsa-da, bu jarayonda ishtirok etuvchi bosqichlar va mexanizmlar turlichadir.
Pre-mRNKning qayta ishlanishi 5′-uchiga maxsus qalpoqcha biriktirish jarayonini oʻz ichiga oladi. Bu jarayon bir qator fermentativ reaksiyalar toʻplami boʻlib, pre-mRNKning 5′ uchiga 7-metilguanozin (m7G) biriktirilishini anglatadi va shu orqali RNKni ekzonukleazalar taʼsirida parchalanishdan himoya qiladi[4]. Keyin m7G qalpoqchasiga qalpoqcha-biriktiruvchi kompleks (CBP20/CBP80) heterodimeri birikadi. Bu kompleks mRNKning sitoplazmaga chiqishiga yordam beradi, shuningdek, RNKni qalpoqchaning yechilib ketishidan himoya qiladi[5].
Yana bir modifikatsiya — bu 3′ uchini kesish va poliadenillanish (poly-A dumi qoʻshish) jarayonidir[6]. Agar pre-mRNK tarkibida poliadenillanish signali ketma-ketligi (5′-AAUAAA-3′) mavjud boʻlsa, ushbu jarayon amalga oshadi[7]; bu signal odatda oqsil kodlovchi qism va terminator oraligʻida joylashgan boʻladi. Dastlab pre-mRNK maʼlum nuqtadan kesiladi, soʻngra unga RNKni parchalanishdan himoya qiluvchi, taxminan 200 ta adenindan (A) iborat poli(A) dumi biriktiriladi[8]. Ushbu poli(A) dumiga mRNKning sitoplazmaga chiqishi va translatsiyaning qayta boshlanishi uchun zarur boʻlgan koʻplab poli(A)-biriktiruvchi oqsillar (PABP) birikadi[9]. Dumning qisqarishi (deadenillanish) deb ataladigan teskari jarayonda esa poli(A) dumlari CCR4-Not ekzonukleazasi yordamida qisqartiriladi, bu koʻpincha butun mRNK nusxasining toʻliq parchalanishiga olib keladi[10].
Yana qarang
[tahrir | manbasini tahrirlash]Manbalar
[tahrir | manbasini tahrirlash]- ↑ „Gene Expression“ (en). National Human Genome Research Institute (NHGRI).
- ↑ "Structure-function studies of the RNA polymerase II elongation complex". Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography 65 (Pt 2): 112–120. February 2009. doi:10.1107/S0907444908039875. PMID 19171965. PMC 2631633. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2631633.
- ↑ Lewin's genes XII. Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, 2017-03-02. ISBN 978-1-284-10449-3. OCLC 965781334.
- ↑ "mRNA capping: biological functions and applications". Nucleic Acids Research 44 (16): 7511–7526. September 2016. doi:10.1093/nar/gkw551. PMID 27317694. PMC 5027499. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5027499.
- ↑ "Cap-binding complex (CBC)". The Biochemical Journal 457 (2): 231–242. January 2014. doi:10.1042/BJ20131214. PMID 24354960. PMC 3901397. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=3901397.
- ↑ "Cleavage and polyadenylation: Ending the message expands gene regulation". RNA Biology 14 (7): 865–890. July 2017. doi:10.1080/15476286.2017.1306171. PMID 28453393. PMC 5546720. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=5546720.
- ↑ "Transcripts synthesized by RNA polymerase III can be polyadenylated in an AAUAAA-dependent manner". RNA 14 (9): 1865–1873. September 2008. doi:10.1261/rna.1006608. PMID 18658125. PMC 2525947. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2525947.
- ↑ "Polyuridylation in Eukaryotes: A 3'-End Modification Regulating RNA Life". BioMed Research International 2015. 2015. doi:10.1155/2015/968127. PMID 26078976. PMC 4442281. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=4442281.
- ↑ "Roles of mRNA poly(A) tails in regulation of eukaryotic gene expression". Nature Reviews. Molecular Cell Biology 23 (2): 93–106. February 2022. doi:10.1038/s41580-021-00417-y. PMID 34594027. PMC 7614307. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=7614307.
- ↑ "CUCU modification of mRNA promotes decapping and transcript degradation in Aspergillus nidulans". Molecular and Cellular Biology 30 (2): 460–469. January 2010. doi:10.1128/MCB.00997-09. PMID 19901075. PMC 2798463. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2798463.
