Plantae

Piante
Intervallo geologico
Mesoproterozoico - Steniano (1200 Ma) - recente PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Classificazione filogenetica
Dominio	Eukaryota
(clade)	(sottodominio) Bikonta
(clade)	(supergruppo) Eubikonta
(clade)	(gruppo) Diaphoretickes
(clade)	(sottogruppo) CAM
(clade)	(superregno) Archaeplastida
(clade)	(regno) Plantae
Classificazione classica
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sinonimi
Viridiplantae
Nomi comuni
Piante verdi
Sottoregni, Divisioni (classica)
Plantae † Aldanophyton Prasinodermophyta Viridiplantae Chlorophyta Streptophyta Embryophyta (piante terrestri) Anthocerotophyta Marchantiophyta Bryophyta (muschi) Tracheophyta Lycopodiophyta (licofite) Euphyllophyta Polypodiophyta (felci) Equisetidae Marattiidae Ophioglossidae Polypodiidae Spermatophyta Gymnospermae (gimnosperme) Ginkgophyta Pinophyta Cycadophyta Gnetophyta Angiospermae (angiosperme)
Sottoregni (filogenetica)
† Aldanophyton ? Prasinodermophyta Viridiplantae

Le piante (Plantae Haeckel, dette anche vegetali)sono organismi eucarioti che costituiscono il regno Plantae (/'plænteɪ/).

Sono prevalentemente fotosintetiche o derivano da antenati fotosintetici, (organismi di origine endosimbiotica primaria) il che significa che ottengono la loro energia dalla luce solare utilizzando il pigmento verde clorofilla presente nei loro cloroplasti (organelli contenuti nelle cellule) per produrre zuccheri a partire da anidride carbonica e acqua.

Nel corso del tempo, alcune piante si sono evolute diventando parassite, ovvero ricavando energia da altri organismi.

Ad eccezione delle glaucofite, di alcune alghe verdi e di poche alghe rosse, la maggior parte delle piante è pluricellulare.

Vi sono 386 654 specie di piante catalogate, di cui la maggior parte, circa 260 000, produce semi.

Sono piante gli alberi, gli arbusti o cespugli, le erbe, i rampicanti, le succulente, le felci, i muschi, alghe verdi e molti altri ancora.

Le loro dimensioni variano da quelle di singole cellule a quelle degli alberi più alti. Le piante verdi forniscono una parte sostanziale dell'ossigeno molecolare presente nel pianeta. Gli zuccheri che producono forniscono l'energia per la maggior parte degli ecosistemi terrestri e altri organismi, compresi gli animali, sono erbivori o dipendono da altri organismi.

Cereali, frutta e verdura sono alimenti fondamentali per l'uomo e sono stati addomesticati per millenni.

L'Uomo utilizza da sempre le piante per molti scopi, come materiali da costruzione, ad esempio il legno, ornamenti, materiali per la scrittura e, in grande varietà, per scopi medicinali. Lo studio scientifico delle piante è noto come botanica.

La maggior parte delle piante è rappresentata dal gruppo delle angiosperme (appartenenti alle spermatòfite), con circa 250 000 specie che si distinguono dalle altre divisioni (l'equivalente in botanica dei Phylum animali, ovvero delle suddivisioni inferiori al Regno e superiori alla Classe) per la produzione dei fiori, seguita, dopo l'impollinazione, dalla formazione di semi racchiusi e protetti all'interno di un frutto.

Le branche della biologia più importanti che si occupano dello studio delle piante sono la botanica per la sistematica e l'Anatomia vegetale, la fisiologia vegetale per il loro funzionamento e l'Ecologia botanica, che studia la distribuzione delle piante e l'effetto dei fattori ambientali che influenzano tale distribuzione, nonché le interazioni tra le piante e gli altri organismi.

Definizione

Per la biologia le piante hanno alcune caratteristiche fondamentali:

• sono formate da cellule eucariote, cioè cellule particolarmente evolute, dotate di un nucleo protetto da una membrana;
• sono organismi autotrofi, per l'approvvigionamento energetico svolgono la fotosintesi clorofilliana, un insieme di reazioni biochimiche, che permette di catturare parte della luce solare trasformando l'anidride carbonica in zuccheri ed altre sostanze;
• le pareti cellulari sono strutturate con una base di cellulosa e le cellule stesse possono immagazzinare amido come fonte energetica di riserva.

I limiti precisi del regno delle piante, per quanto riguarda gli organismi inferiori e in particolare unicellulari, sono stati oggetto di valutazioni in parte discordanti.

Inizialmente, il regno delle piante (più esattamente il regno Vegetale, vedi sotto) comprendeva anche organismi eterotrofi (come gli animali) come i funghi, e tutti i batteri e archeobatteri. Successivamente, le piante vennero ristrette ai soli organismi autotrofi pluricellulari, rimandando tutti gli organismi unicellulari anche autotrofi al regno dei protisti.

Oggi prevale la tendenza a riportare nel regno delle piante anche alcuni organismi unicellulari autotrofi, purché eucarioti..

Ciò si applica in particolare alle alghe verdi, tradizionalmente incluse nei Protisti; esse farebbero parte del regno delle piante, perché hanno cellule con le pareti di cellulosa, contengono lo stesso tipo di clorofilla delle piante terrestri e producono amido con la fotosintesi.

Vi sono anche altre posizioni, come quella degli studiosi che considerano ancora oggi le piante un gruppo tassonomico ben circoscritto, dal quale ribadiscono l'esclusione delle alghe.

Ancora più controversa è la collocazione delle alghe rosse o rodofite, che hanno una parentela meno stretta delle alghe verdi con le piante superiori. Rimangono unanimemente esclusi i procarioti capaci di fotosintesi, in particolare il gruppo delle alghe azzurre (più correttamente chiamate cianobatteri).

Per la loro semplicità strutturale e la stretta vicinanza filogenetica, le alghe verdi vengono considerate antenate delle piante terrestri. Secondo questa ipotesi, circa 400 milioni di anni fa alcune alghe verdi d'acqua dolce (le Caroficee o le Carofite secondo i diversi inquadramenti tassonomici), facevano capolino sulle rive dei laghi esposte per breve tempo all'aria. Queste sottili fasce verdi intorno alle zone d'acqua erano l'unica vegetazione sulla terraferma, allora completamente deserta.

Evoluzione

Gli antenati delle piante terrestri si sono evoluti nell'acqua. Una schiuma algale si formò sulla terra già 1,2 miliardi di anni fa (Era del Mesoproterozoico - Periodo Steniano), ma solo nell', intorno a 450 milioni di anni fa (Era Paleozoica - Periodo Ordoviciano), apparvero le prime piante terrestri, con un livello di organizzazione simile a quello delle briofite.

Tuttavia, i fossili di organismi con un tallo appiattito nelle rocce precambriane suggeriscono che eucarioti multicellulari d'acqua dolce esistevano oltre un miliardo di anni fa.

Le piante terrestri primitive iniziarono a diversificarsi nel tardo Siluriano (era Paleozoica), intorno al 420 milioni di anni fa. Muschi, licofite e felci compaiono poi nei reperti fossili. L'anatomia delle piante primitive è conservata nei minimi dettagli cellulari in un insieme di fossili del Devoniano antico. Queste prime piante vennero conservate pietrificandosi nella selce formata nelle sorgenti calde vulcaniche ricche di silice.

Entro la fine del Devoniano (Era Paleozoica), la maggior parte delle caratteristiche di base delle piante odierne erano presenti, tra cui radici, foglie e xilema in alberi come Archaeopteris. Il periodo Carbonifero vide lo sviluppo di foreste in ambienti paludosi dominati da licopodi e equiseti, alcuni dei quali grandi quanto alberi, e la comparsa delle prime gimnosperme, le prime piante da seme. L'evento di estinzione del Permiano-Triassico cambiò radicalmente le strutture delle comunità. Ciò potrebbe aver creato le premesse per l'evoluzione delle piante da fiore nel Triassico (~200 milioni di anni fa), con una radiazione adattativa nel Cretaceo così rapida che Darwin la definì un "mistero abominevole". Le conifere si diversificarono dal tardo Triassico in poi e divennero una parte dominante della flora nel Giurassico.

Tassonomia

Classica

Storicamente, come nella biologia di Aristotele, il regno vegetale comprendeva tutti gli esseri viventi che non erano animali, incluse alghe e funghi. Da allora le definizioni si sono ristrette. Le definizioni attuali escludono i funghi e alcune alghe. Tutti gli esseri viventi venivano tradizionalmente suddivisi in due gruppi: piante e animali. Questa classificazione risale ad Aristotele (384-322 a.C.), che nella sua biologia distingueva diversi livelli di esseri viventi, in base al fatto che gli esseri viventi avessero un'anima sensibile o, come le piante, solo un'anima vegetativa. Teofrasto, allievo di Aristotele, continuò il suo lavoro sulla tassonomia e classificazione delle piante.

A partire dal XVII secolo, le piante venivano incluse nel più vasto – ed allora poco conosciuto – Regno Vegetale, che comprendeva anche tutti i tipi di alghe, i funghi, i batteri e i licheni. Poco più tardi nel XVIII secolo, Carl Linneo (1707-1778) creò le basi del moderno sistema di classificazione scientifica, ma mantenne i regni animale e vegetale, chiamando il regno vegetale Vegetabilia.

Dal XX secolo, con l'avanzare delle conoscenze scientifiche, i funghi, biochimicamente e filogeneticamente molto più affini agli animali, vennero ascritti a un separato regno tassonomico, i batteri si ripartirono nei due regni (o, più correttamente, al tempo divisioni, oggi sottodomini) eubatteri e archeobatteri, i licheni vennero riconosciuti come organismi modulari formati dalla simbiosi di un'alga e di un fungo, mentre le alghe della prima classificazione vennero disperse: la maggior parte di quelle microscopiche comprese nelle piante, mentre molte altre, a seconda dei gruppi, divise in ambiti tassonomici differenziati e tuttora in parte controversi.

Nel corso della complessa storia della tassonomia delle piante, i continui cambiamenti apportati dai botanici sistematici hanno così generato diversi raggruppamenti, spesso basati su distinzioni morfologiche e riproduttive. Anche se molti di essi sono ufficialmente in disuso, questi gruppi rimangono tuttora utilizzati in botanica perché offrono una rapida comprensione delle differenze mostrate dagli organismi vegetali, a seguito di una diversa complessità tracciata dal cammino evolutivo.

Denominazioni alternative

Quando il termine Plantae o pianta viene applicato a uno specifico gruppo di organismi o taxa, di solito si riferisce a uno dei quattro concetti seguenti. Dal meno inclusivo al più inclusivo, questi quattro raggruppamenti sono:

Tipo	Nome	Cellularità	Descrizione
Piante Terrestri (Embryophyta)	Plantae sensu strictissimo	Multicellularità	Piante in senso strettissimo include epatiche, antocerote, muschi, and tracheofite, e anche delle piante fossili simili (Es., Metaphyta Whittaker, 1969, Margulis, 1971).
Piante verdi (Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta o Chloroplastida)	plantae sensu stricto	Unicellularità, Multicellularità	Piante in senso stretto include le Alghe verdi, e piante terrestri che si sono sviluppate al loro interno, tra cui le Carofite. Le relazioni tra i gruppi di piante sono ancora oggetto di studio e i nomi loro attribuiti variano considerevolmente. Il sottoregno Viridiplantae comprende un gruppo di organismi che presentano cellulosa nella loro parete cellulare, possiedono clorofilla a e b e hanno plastidi delimitati da sole due membrane capaci di fotosintesi e di immagazzinamento dell'amido. Copeland, 1956).
Archaeplastida, anche conosciute come primoplantae o protoplantae	Plantae sensu lato		Piante in senso largo Questo clade comprende le piante verdi elencate sopra, oltre alle alghe rosse (Rhodophyta) e alle alghe glaucofite (Glaucophyta) che immagazzinano amido al di fuori dei plastidi, nel citoplasma. Include tutti gli organismi che, anni fa, hanno acquisito i loro cloroplasti primari direttamente inglobando cianobatteri.(Cavalier-Smith, 1981).
Definizione classica delle piante (obsoleta)	Plantae sensu ampio		Piante in senso ampio include alghe, funghi e batteri in una vecchia e obsoleta classificazione (Linnaeus 1751, Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel, 1894, Plantae Whittaker, 1969).

Filogenetica

Con l'avvento della filogenesi molecolare, molti gruppi inizialmente considerati monofiletici come le Bryophyta, le Gimnosperme o le Charophyta, sono stati suddivisi in linee separate risultando così parafiletici.

A livello tassonomico, le Piante, come in classificazione classica, costituiscono un regno del superregno Archaeplastida (sottogruppo CAM, gruppo Diaphoretickes, supergruppo Eubikonta, sottodominio Bikonta, domino Eukaryota), da alcuni considerati sinonomi delle piante o "plantae sensu lato" (Cavalier-Smith, 1981)

Filogenesi

Nel 2019 è stata proposta una filogenesi basata su genomi e trascrittomi di 1153 specie vegetali.

Il posizionamento dei gruppi di alghe è supportato da filogenesi basate su genomi di Mesostigmatophyceae e Chlorokybophyceae che sono stati sequenziati da allora. Sia le "alghe clorofite" che le "alghe streptofite" sono trattate come parafiletiche (barre verticali accanto al diagramma dell'albero filogenetico) in questa analisi, poiché le piante terrestri sono sorte all'interno di questi gruppi.

La classificazione delle Bryophyta è supportata sia da Puttick et al. 2018, sia da filogenesi che coinvolgono i genomi delle antocerote che sono stati anch'essi sequenziati da allora.

Cladogramma

Un primo cladogramma semplificato realizzato alla luce degli studi filogenetici è il seguente:

Plantae	Prasinodermophyta   Viridiplantae   Chlorophyta   Streptophyta   Zygnematophyceae (Charophyta)   Embryophyta   Anthocerotophyta       Marchantiophyta       Bryophyta   Tracheophyta   Lycopodiophyta   Euphyllophyta   Polypodiophyta   Spermatophyta   Gymnospermae     Angiospermae

Un secondo cladogramma più specifico, sulla base degli ultimi studi di filogenesi molecolare e genomica è il seguente:

Archaeplastida	Rhodophyta       Glaucophyta   Viridiplantae   Chlorophyta       Prasinococcales               Mesostigmatophyceae       Chlorokybophyceae     Spirotaenia           Klebsormidiales       Chara       Coleochaetales     Zygnematophyceae   Embryophytes "Bryophytes"   Hornworts   Setaphytes   Liverworts     Mosses       Tracheophytes   Lycophytes   Euphyllophytes Ferns   Spermatophytes   Gymnosperms     Angiosperms   (seed plants)     (land plants)             (green plants)	Template:Clade labels

Evoluzione

Diversità

Il Desmidiales (alga della divisione Charophyta)Cosmarium botrytis is a single cell.

La sequoia della costa Sequoia sempervirens può raggiungere un'altezza di 120 metri (380 ft).

Esistono circa 382.000 specie di piante riconosciute, di cui la grande maggioranza, circa 283.000, produce semi. La tabella seguente mostra alcune stime del numero di specie di diverse divisioni di piante verdi (Viridiplantae). Circa l'85-90% di tutte le specie vegetali sono piante da fiore. Diversi progetti stanno attualmente tentando di raccogliere dati su tutti i taxa vegetali in database online, ad esempio il World Flora Online.

Le piante variano in scala da organismi unicellulari come le desmidiacee (da10 micrometri (μm) di diametro) e picozoi (meno di3 μm di diametro), fino agli alberi più grandi (megaflora) come la conifera Sequoia sempervirens (alta fino a 120 metri (380 piedi) ) e l'angiosperma Eucalyptus regnans (alta fino a 100 m (325 piedi) ).

Diversità delle divisioni delle piante verdi viventi (Viridiplantae) in base al numero di specie

Diversità delle divisioni delle piante verdi viventi (Viridiplantae) per numero di specie

Nome comune	Divisione (Phylum)	Contenuto	N. specie viventi
Alghe verdi	Chlorophyta	alghe verdi (chlorophytes)	3800–4300
	Charophyta	Alghe verdi anfibie (Cosmarium botrytis, alga della divisione Charophyta)	2800–6000
Bryophyta (Muschi, Epatiche e Antocerote)	Marchantiophyta	Epatiche	6000–8000
	Anthocerotophyta	antocerote	100–200
	Bryophyta	Muschi	12000
Pteridophyta (felci e simili)	Lycopodiophyta	Licofite	1200
	Polypodiophyta	Felci, Psilotum e Equiseti	11000
Spermatophyta (piante da seme)	Cycadophyta	Cicadi	160
	Ginkgophyta	Ginkgo	1
	Pinophyta	Conifere	630
	Gnetophyta	Clamidosperme	70
	Angiospermae	Pinte da fiore	258650

Storia evolutiva

Gli antenati delle piante terrestri si sono evoluti in acqua. Una patina algale si formò sulla terraferma 1,2 miliardi di anni fa (Mesoproterozoico - inizio Steniano), ma fu solo nel periodo Ordoviciano dell'era Paleozoica, circa 450 milioni di anni fa, che comparvero le prime piante terrestri, con un livello di organizzazione simile a quello delle briofite.

Tuttavia, i fossili di organismi con tallo appiattito nelle rocce precambriane suggeriscono che eucarioti multicellulari d'acqua dolce esistessero oltre 1000 milioni di anni fa.

Le piante terrestri primitive iniziarono a diversificarsi nel tardo Siluriano, circa 420 milioni di anni fa. Briofite, licopodi e felci compaiono quindi nella documentazione fossile. L'anatomia delle prime piante è conservata in dettaglio cellulare in un'assemblaggio fossile del Devoniano inferiore proveniente dalla selce di Rhynie. Queste prime piante si sono conservate grazie alla pietrificazione nella selce formatasi in sorgenti termali vulcaniche ricche di silice.

Alla fine del Devoniano, la maggior parte delle caratteristiche di base delle piante odierne erano presenti, comprese radici, foglie e legno in alberi come Archaeopteris. Il periodo Carbonifero del Paleozoico vide lo sviluppo di foreste in ambienti paludosi dominati da licopodi ed equiseti, alcuni dei quali grandi come alberi, e la comparsa delle prime gimnosperme, le prime piante con semi.

L'evento di estinzione del Permiano-Triassico cambiò radicalmente le strutture delle comunità. Ciò potrebbe aver permesso l' evoluzione delle piante da fiore nel Triassico (~ 200 milioni di anni fa), con una radiazione adattativa nel Cretaceo così rapida che Charles Darwin la definì "un mistero abominevole ".

Le conifere si diversificarono dal Triassico superiore in poi e divennero una parte dominante delle flore nel Giurassico.

• 
  Sezione trasversale di un fusto di Rhynia, una delle prime piante terrestri, conservato in selce di Rhynia risalente al Devoniano inferiore.
• 
  Nel Devoniano, le piante si erano adattate alla vita sulla terraferma, sviluppando radici e fusti legnosi.
• 
  Nel Carbonifero, le Equisetaceae, come l'Asterophyllites, proliferavano nelle foreste paludose.
• 
  Le conifere divennero diverse e dominanti nel Giurassico. Nell'immagine è raffigurata la pigna di Araucaria mirabilis.
• 
  La radiazione adattativa nel Cretaceo ha creato molte piante da fiore, come la Sagaria nella famiglia delle Ranunculaceae.

Fisiologia

Cellula vegetale

Struttura della cellula vegetale

Le cellule vegetali presentano caratteristiche distintive che mancano in altre cellule eucariote (come quelle degli animali).

Tra questi vi sono il grande vacuolo centrale pieno d'acqua, i cloroplasti e la forte e flessibile parete cellulare, che si trova all'esterno della membrana cellulare.

• I cloroplasti derivano da quella che un tempo era una simbiosi tra una cellula non fotosintetica e un cianobatterio fotosintetico.
• La parete cellulare, composta principalmente da cellulosa, consente alle cellule vegetali di gonfiarsi d'acqua senza scoppiare.
• Il vacuolo consente alla cellula di cambiare dimensione mentre la quantità di citoplasma rimane la stessa.

Anatomia

Anatomia di una pianta da seme. 1. Fusto. 2. Apparato radicale. 3. Ipocotile. 4. Germoglio terminale. 5. Foglia. 6. Internodio. 7. Gemma ascellare. 8. Picciolo. 9. Stelo. 10. Nodo. 11. Fittone. 12. Peli radicali. 13. Punta della radice. 14. Cuffia della radice.

La maggior parte delle piante sono pluricellulari. Le cellule vegetali si differenziano in molteplici tipi di cellule, formando tessuti come il tessuto vascolare con xilema e floema specializzati delle nervature fogliari e dei fusti, e organi con diverse funzioni fisiologiche come le radici per assorbire acqua e minerali, gli steli per il supporto e per trasportare acqua e molecole sintetizzate, le foglie per la fotosintesi e i fiori per la riproduzione.

Fotosintesi

Le piante effettuano la fotosintesi, producendo molecole alimentari (carboidrati) utilizzando l'energia ottenuta dalla luce. Le cellule vegetali contengono clorofille nei loro cloroplasti, che sono pigmenti verdi utilizzati per catturare l'energia luminosa. L'equazione chimica per la fotosintesi è:

${\ce {6CO2{}+6H2O{}->[{\text{luce}}]C6H12O6{}+6O2{}}}$

Ciò fa sì che le piante rilascino ossigeno nell'atmosfera. Le piante verdi forniscono una parte sostanziale dell'ossigeno molecolare del mondo, insieme al contributo delle alghe fotosintetiche e dei cianobatteri.

Le piante che hanno adottato secondariamente uno stile di vita parassitario possono perdere i geni coinvolti nella fotosintesi e nella produzione di clorofilla.

Crescita e riparazione

La crescita è determinata dall'interazione del genoma di una pianta con il suo ambiente fisico e biotico. I fattori dell'ambiente fisico o abiotico includono la temperatura, l'acqua, la luce, l'anidride carbonica e i nutrienti nel suolo. I fattori biotici che influenzano la crescita delle piante includono l'affollamento, il brucamento, i batteri e i funghi simbiotici benefici e gli attacchi di insetti o malattie delle piante.

Il gelo e la disidratazione possono danneggiare o uccidere le piante. Alcune piante hanno proteine antigelo, proteine da shock termico e zuccheri nel loro citoplasma che consentono loro di tollerare questi stress. Le piante sono continuamente esposte a una serie di stress fisici e biotici che causano danni al DNA, ma possono tollerare e riparare gran parte di questi danni.

Riproduzione

Le piante si riproducono sia sessualmente, tramite gameti, sia asessualmente, tramite la normale crescita. Molte piante utilizzano entrambi i meccanismi.

Sessuata

Alternanza di generazioni tra un gametofito aploide (n) (in alto) e uno sporofito diploide (2n) (in basso), in tutti i tipi di piante

Quando si riproducono sessualmente, le piante hanno cicli di vita complessi che prevedono l'alternanza di generazioni. Una generazione, lo sporofito, che è diploide (con 2 serie di cromosomi), dà origine alla generazione successiva, il gametofito, che è aploide (con una serie di cromosomi). Alcune piante si riproducono anche asessualmente tramite spore. In alcune piante non fiorite come i muschi, il gametofito sessuale forma la maggior parte della pianta visibile.

Nelle piante da seme (gimnosperme e angiosperme), lo sporofito costituisce la maggior parte della pianta visibile, mentre il gametofito è molto piccolo.

Le angiosperme si riproducono sessualmente tramite i fiori, che contengono parti maschili e femminili: queste possono trovarsi all'interno dello stesso fiore (ermafroditismo), su fiori diversi della stessa pianta (monoicismo) o su piante diverse (dioicismo). Gli stami producono polline, che contiene i gameti maschili che entrano nell'ovulo per fecondare la cellula uovo del gametofito femminile. La fecondazione avviene all'interno dei carpelli o ovari, che si sviluppano in frutti contenenti i semi. I frutti possono essere dispersi interi oppure possono aprirsi e lasciar disperdere i semi individualmente.

Asessuata

Ficinia spiralis si diffonde per riproduzione asessuata disperdendo germogli nella sabbia.

Le piante si riproducono in modo asessuato sviluppando una qualsiasi delle numerose strutture in grado di dare origine a nuove piante. Nella forma più semplice, piante come i muschi o le epatiche possono essere spezzate in varie parti, ognuna delle quali può rigenerarsi dando origine a piante intere. La propagazione delle piante da fiore tramite talea è un processo simile. Strutture come gli stoloni permettono alle piante di crescere fino a coprire un'area, formando un clone. Molte piante sviluppano strutture di riserva alimentare come tuberi o bulbi che possono svilupparsi in una nuova pianta.

Alcune piante non fiorite, come molte epatiche, muschi e alcuni licopodi, insieme ad alcune piante fiorite, sviluppano piccoli gruppi di cellule che possono staccarsi e crescere in una nuova pianta.

La denominazione delle piante è regolata dal Codice internazionale di nomenclatura per alghe, funghi e piante e dal Codice internazionale di nomenclatura per le piante coltivate.

Resistenza alle malattie

Le piante utilizzano recettori di riconoscimento di pattern per riconoscere agenti patogeni come i batteri che causano malattie alle piante. Questo riconoscimento innesca una risposta protettiva. I primi recettori vegetali di questo tipo sono stati identificati nel riso e nell'Arabidopsis thaliana.

Genomica

Le piante hanno alcuni dei genomi più grandi di tutti gli organismi.

Il genoma vegetale più grande (in termini di numero di geni) è quello del grano (Triticum aestivum), che si prevede codifichi circa 94000 geni e quindi quasi 5 volte di più del genoma umano.

Il primo genoma vegetale sequenziato è stato quello di Arabidopsis thaliana che codifica circa 25.500 geni.

In termini di pura sequenza di DNA, il genoma più piccolo pubblicato è quello dell'utricularia carnivora (Utricularia gibba) a 82 Mb (anche se codifica comunque 28500 geni) mentre il più grande, dell'abete rosso (Picea abies), si estende su 19,6 Gb (codificando circa 28.300 geni).

Ecologia

Distribuzione

Mappa di una classificazione della vegetazione mondiale in biomi. Tra quelli menzionati qui figurano tundra, taiga, foresta temperata, steppa temperata, foresta pluviale subtropicale, macchia mediterranea, foresta monsonica, deserto, arbusteto, steppa secca, deserto semiarido africano, deserto semiarido americano, savana erbosa, savana boscosa, Foreste di conifere tropicali e subtropicali, foresta pluviale tropicale, tundra alpina e Foreste montane decidue degli Appennini. In grigio è rappresentata la "calotta glaciale e il deserto polare" privi di piante.

Le piante sono distribuite quasi in tutto il mondo. Mentre abitano molti biomi che possono essere suddivisi in una moltitudine di ecoregioni,, Solo le piante resistenti della flora antartica, costituite da alghe, muschi, epatiche, licheni e solo due piante da fiore, si sono adattate alle condizioni prevalenti in quel continente meridionale.

Le piante sono spesso la componente fisica e strutturale dominante degli habitat in cui si trovano. Molti biomi della Terra prendono il nome dal tipo di vegetazione perché le piante sono gli organismi dominanti in quei biomi, come la prateria, la savana e la foresta pluviale tropicale.

Fotosintesi

La fotosintesi condotta dalle piante terrestri e dalle alghe è la fonte ultima di energia e materia organica in quasi tutti gli ecosistemi.

La fotosintesi, inizialmente operata dai cianobatteri e successivamente dagli eucarioti fotosintetici, ha radicalmente modificato la composizione dell'atmosfera anossica della Terra primordiale, che di conseguenza ora è composta per il 21% da ossigeno.

Gli animali e la maggior parte degli altri organismi sono aerobici, ovvero dipendono dall'ossigeno. Quelli che non ne hanno bisogno sono confinati in ambienti anaerobici relativamente rari.

Produzione primaria

Le piante sono i produttori primari nella maggior parte degli ecosistemi terrestri e costituiscono la base della rete alimentare in tali ecosistemi.

Ciclo dell'acqua

Le specie vegetali svolgono un'importante funzione all'interno del ciclo dell'acqua (evapotraspirazione) e di altri cicli biogeochimici. Alcune piante si sono coevolute con batteri azotofissatori, essenziali per il ciclo dell'azoto. Inoltre, lo sviluppo radicale ha un ben determinato ruolo nell'evoluzione del suolo (pedogenesi) e, assieme alle chiome che formano il manto vegetale, nel prevenire la sua erosione.

Le piante costituiscono circa l'80% della biomassa mondiale, pari a circa 450 gigatonnellate (4,5×10¹¹ tonnellate lunghe o 5,0 ×10¹¹ tonnellate corte) di carbonio, pari a 4,5×10²⁰ kg. o 45 Zg).

Relazioni ecologiche

Simbiosi mutualistiche

Mutualismo pianta-animale

Ape che raccoglie il polline (cestello arancione per il polline sulla zampa)

Colibrì che visita un fiore per il nettare

Dispersione dei semi da parte degli animali: molti frutti uncinati di Geum urbanum attaccati al pelo di un cane

Numerosi animali si sono coevoluti con le piante. Le piante da fiore hanno sviluppato sindromi di impollinazione , insiemi di caratteristiche floreali che ne favoriscono la riproduzione.

Molti insetti e uccelli sono impollinatori, visitano i fiori e trasferiscono accidentalmente il polline in cambio di cibo sotto forma di polline o nettare.

Molti animali disperdono semi adattati a tale dispersione. Si sono evoluti vari meccanismi di dispersione. Alcuni frutti offrono strati esterni nutrienti attraenti per gli animali, mentre i semi sono adattati a sopravvivere al passaggio attraverso l'intestino dell'animale, altri hanno uncini che consentono loro di attaccarsi al pelo di un mammifero.

Le piante sono anche gli organismi dominanti i vari biomi terrestri, i cui nomi derivano proprio dal tipo di vegetazione caratteristica. Numerosi animali si sono coevoluti con le piante, assumendo entrambi forme e comportamenti specializzati a favorire un'associazione mutualistica che, a volte, diviene così stretta da legare le due specie letteralmente per la "vita", perché la scomparsa di una particolare pianta provoca l'immediata estinzione della specie animale simbiotica e viceversa. Mentre le piante offrono tane, siti per la riproduzione e cibo in quantità, alcuni animali, detti pronubi, favoriscono l'impollinazione dei fiori; altri la dispersione dei semi. Le mirmecofite sono piante coevolutesi con le formiche, che le difendono dagli erbivori o da piante competitrici e le fertilizzano con i loro rifiuti organici, in cambio di una casa e, non sempre, di cibo.

Le mirmecofite sono piante che si sono coevolute con le formiche. La pianta fornisce una casa, e talvolta cibo, alle formiche. In cambio, le formiche difendono la pianta dagli erbivori e talvolta dalle piante concorrenti. Gli escrementi delle formiche servono da fertilizzante organico.

Mutualismo pianta-fungo (Micorriza)

La maggior parte delle specie vegetali ha funghi associati ai loro sistemi radicali in una simbiosi mutualistica nota come micorriza. I funghi aiutano le piante ad assorbire acqua e nutrienti minerali dal suolo, mentre la pianta fornisce ai funghi carboidrati prodotti tramite la fotosintesi.

Alcune piante fungono da habitat per funghi endofiti che proteggono la pianta dagli erbivori producendo tossine. Il fungo endofita Neotyphodium coenophialum, presente nella festuca alta, è considerato un parassita nell'industria bovina americana. Nelle Orchidacee, i semi sono privi o carenti di endosperma e la germinazione non può avvenire senza l'ausilio di un fungo specifico.

Mutualismo pianta-batterio

Le leguminose possiedono noduli radicali contenenti batteri simbionti del genere Rhizobium, in grado di fissare l'azoto.

Molte leguminose hanno batteri azotofissatori Rhizobium nei noduli delle loro radici, che fissano l'azoto dall'aria affinché la pianta possa utilizzarlo. In cambio, le piante forniscono zuccheri ai batteri.

L'azoto fissato in questo modo può diventare disponibile per altre piante ed è importante in agricoltura.

Ad esempio, gli agricoltori possono praticare una rotazione colturale di una leguminosa come i fagioli, seguita da un cereale come il grano, per fornire colture da reddito con un ridotto apporto di fertilizzanti azotati.

Piante Parassite

Circa l'1% delle specie vegetali sono parassite. Si va dal vischio semiparassita che si limita a prelevare alcuni nutrienti dalla pianta ospite, pur avendo foglie fotosintetiche, all'orobanche e alla dentaria, entrambe completamente parassite, che acquisiscono tutti i loro nutrienti attraverso connessioni con le radici di altre piante e quindi non possiedono clorofilla. I parassiti obbligati possono essere estremamente dannosi per le piante ospiti.

Piante Epifite

Le piante che crescono su altre piante, di solito alberi, senza parassitarle, sono chiamate epifite. Queste possono sostenere diversi ecosistemi arborei. Alcune possono danneggiare indirettamente la pianta ospite, ad esempio intercettando la luce. Le emiepifite, come il fico strangolatore, iniziano come epifite, ma alla fine mettono radici proprie e sopraffanno e uccidono la pianta ospite.

Molte orchidee, bromelie, felci e muschi crescono come epifite.

Tra le epifite, le bromelie accumulano acqua nelle ascelle delle foglie; queste cavità piene d'acqua possono sostenere complesse reti trofiche acquatiche.

Piante carnivore

Nepenthes villosa, una specie di pianta carnivora

Circa 630 specie di piante sono carnivore, come la dionea (Dionaea muscipula) e la drosera. Intrappolano piccoli animali e li digeriscono per ottenere nutrienti minerali, in particolare azoto e fosforo.

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  Una foglia di drosera con peli appiccicosi che si arricciano per intrappolare e digerire una mosca.

Concorrenza

La competizione per le risorse condivise riduce la crescita di una pianta.

Le risorse condivise includono luce solare, acqua e nutrienti. La luce è una risorsa fondamentale perché è necessaria per la fotosintesi. Le piante usano le loro foglie per ombreggiare altre piante dalla luce solare e crescono rapidamente per massimizzare la propria esposizione. Anche l'acqua è essenziale per la fotosintesi; le radici competono per massimizzare l'assorbimento di acqua dal suolo.

Alcune piante hanno radici profonde in grado di individuare l'acqua immagazzinata in profondità nel sottosuolo, mentre altre hanno radici più superficiali in grado di estendersi per distanze maggiori per raccogliere l'acqua piovana recente.

I minerali sono importanti per la crescita e lo sviluppo delle piante. I nutrienti comuni per i quali le piante competono includono azoto, fosforo e potassio.

Reattività delle piante

Come tutti gli esseri viventi le piante possono essere sensibili a molecole perché le loro cellule sono dotate di recettori di tali sostanze; usano questi recettori, per esempio, per ricevere informazioni dall'ambiente. Se le cellule delle radici captano la presenza di nutrienti come azoto e fosforo, la crescita delle radici si rivolge verso la direzione degli elementi. Le piante sono anche in grado di reagire in tempo reale a uno stimolo meccanico. Le piante carnivore hanno questa caratteristica.

Ad esempio la dionea ha sulle foglie-trappola dei peli sensibili che rilevano la presenza degli insetti e che consentono alle trappole di chiudersi immediatamente, impiegando meno di un secondo, e la Mimosa pudica ritrae le foglie se toccata. Le piante individuano la luce grazie a molecole presenti sulle foglie (come i fitocromi) che agiscono da recettori. Diverse specie di piante sono in grado di percepire l'umidità del terreno, la gravità, la CO₂ (anidride carbonica) o altri composti chimici. Come difesa passiva usano centinaia di molecole, quali l'acido salicilico, la morfina, la nicotina e la caffeina. Queste molecole rendono la pianta poco appetibile o velenosa.

L'emissione di alcune molecole si verificano in caso di predazione; ad esempio l'artemisia, se ferita, emette dei composti chimici che fanno reagire le piante vicine. Il tabacco, cotone o fagiolo del Perù, quando sono attaccati da insetti, producono molecole che attirano altri insetti predatori che le liberano dai loro aggressori. Le piante usano i filamenti (miceli) dei funghi che vivono in simbiosi con le radici, scambiandosi segnali chimici, formando una rete molto più vasta di quella delle sole radici.

Già Charles Darwin aveva supposto, nel suo The power of movement in plants (1880), che le radici potevano essere considerate sede di fenomeni di elaborazione dell'informazione delle piante. Ogni segmento delle radichette ha una funzione particolare quando si addentra nel terreno. È in grado di percepire le condizioni ambientali e produce e propaga segnali elettrici. M. pudica è anche in grado di memorizzare localmente eventi passati. Dopo alcuni di questi colpi innocui smette di chiudere le foglie, mostrando il fenomeno dell'abituazione.

Suoni

Da evidenze emerse sullo studio di piante di pomodoro, tabacco ed altre, è emerso che ogni pianta emette suoni acuti quando viene sottoposta a stress, nell'ordine di -65dbspl tra i 20 kHz ed i 100 kHz e che quindi il suono emesso è piuttosto forte e può essere udito da diversi metri di distanza in parte da umani, altri animali, insetti ed altre piante. Questi suoni sono stati registrati da un team diretto da Itzhak Khait al Tel Aviv University in Israele, e sottoposti ad un programma di intelligenza artificiale che è riuscito a predire dal solo ascolto del suono emesso anche in mezzo a rumori ambientali, lo stato della pianta come secca, recisa o intatta. Quando la pianta è intatta ed in salute emette pochissimi suoni praticamente trascurabili e spesso neanche rilevabili, praticamente resta in silenzio, mentre quando è sottoposta a stress l'ultrasuono è netto, rilevabile ed acuto. L'emissione dei suoni viene prodotta per cavitazione, la produzione di piccole bolle all'interno delle piante stressate. Alcune piante sono più "loquaci" di altre, ad esempio il "lamento" del pomodoro è il triplo più frequente del tabacco, ed anche le "motivazioni" sono differenti, ad esempio alcune piante fanno più rumore se hanno poca acqua piuttosto che vengano danneggiate.

Importanza per l'uomo

Cibo

Campo di grano coltivato.

La coltivazione umana delle piante è il fulcro dell'agricoltura, che a sua volta ha svolto un ruolo chiave nella storia delle civiltà mondiali. Gli esseri umani dipendono dalle piante per il cibo, sia direttamente sia come mangime nell'allevamento animale.. Più in generale, l'agricoltura comprende l'agronomia per le colture arabili, l'orticoltura per ortaggi e frutta e la silvicoltura , comprese sia le piante da fiore che le conifere, per il legname.

Circa 7 000 specie di piante sono state utilizzate a scopo alimentare, anche se la maggior parte del cibo odierno deriva da sole 30 specie. Gli alimenti di base principali sono cereali come riso e grano, radici e tuberi amidacei come manioca e patate e legumi come piselli e fagioli. Gli oli vegetali come l'olio d'oliva e l'olio di palma forniscono lipidi, mentre frutta e verdura apportano vitamine e minerali alla dieta. Caffè, tè e cioccolato sono le principali colture i cui prodotti contenenti caffeina fungono da blandi stimolanti. Lo studio dell'uso delle piante da parte dell'uomo è chiamato botanica economica o etnobotanica.

Medicinali

Le piante medicinali sono una fonte primaria di composti organici, sia per i loro effetti medicinali e fisiologici, sia per la sintesi industriale di una vasta gamma di sostanze chimiche organiche. Centinaia di medicinali e narcotici derivano dalle piante, sia medicinali tradizionali utilizzati in erboristeria sia sostanze chimiche purificate dalle piante o identificate per la prima volta in esse e poi sintetizzate per l'uso nella medicina moderna. I farmaci moderni derivati dalle piante includono l'aspirina, il taxolo, la morfina, il chinino, la reserpina, la colchicina e la vincristina. Le piante utilizzate in erboristeria includono il ginkgo, l'echinacea, il partenio e l'iperico. La farmacopea di Dioscoride, De materia medica, che descrive circa 600 piante medicinali, fu scritta tra il 50 e il 70 d.C. e rimase in uso in Europa e nel Medio Oriente fino al 1600 d.C. circa; fu il precursore di tutte le farmacopee moderne.

Prodotti non alimentari

Legname da segheria

Le piante coltivate come colture industriali sono la fonte di un'ampia gamma di prodotti.

I prodotti non alimentari includono oli essenziali, coloranti naturali, pigmenti, cere, resine, tannini, alcaloidi, ambra e sughero. I prodotti derivati dalle piante includono saponi, shampoo, profumi, cosmetici, vernici, lacche, trementina, gomma, lattice, lubrificanti, linoleum, plastica, inchiostri e gomme da masticare. I combustibili rinnovabili provenienti dalle piante includono la legna da ardere, la torba e altri biocarburanti. I combustibili fossili carbone, petrolio e gas naturale derivano dai resti di organismi acquatici tra cui il fitoplancton in tempi geologici. Molti dei giacimenti di carbone risalgono al periodo Carbonifero. Le piante terrestri formano anche il cherogene di tipo III, una fonte di gas naturale.

Per costruire abitazioni e confezionare indumenti vengono utilizzate risorse strutturali e fibre vegetali. Il legno viene utilizzato per costruire edifici, imbarcazioni, mobili e anche per oggetti più piccoli come strumenti musicali e attrezzature sportive. Il legno viene ridotto in polpa per produrre carta e cartone. I tessuti sono spesso realizzati con cotone, lino, ramiè o fibre sintetiche come il rayon, derivate dalla cellulosa vegetale.

Piante ornamentali

Glicine decorativo

Migliaia di specie vegetali vengono coltivate per la loro bellezza e per fornire ombra, modificare le temperature, ridurre il vento, attenuare il rumore, garantire la privacy e ridurre l'erosione del suolo. Le piante sono la base di un'industria turistica multimiliardaria, che comprende viaggi in giardini storici, parchi nazionali, foreste pluviali, foreste con foglie autunnali colorate e festival come quello dei ciliegi in fiore in Giappone.

Le piante possono essere coltivate all'interno come piante da appartamento oppure in edifici specializzati come le serre. Piante come Dionaea muscipula, Mimosa pudica e Selaginella lepidophylla vengono vendute come curiosità. Le forme d'arte specializzate nella disposizione di piante recise o vive includono il bonsai, l'ikebana e la composizione di fiori recisi o secchi. Le piante ornamentali hanno talvolta cambiato il corso della storia, come nel caso della bolla dei tulipani.

Scienza

Lo studio tradizionale delle piante è la scienza della botanica. La ricerca biologica di base ha spesso utilizzato le piante come organismi modello. In genetica, la coltivazione di piante di pisello ha permesso a Gregor Mendel di derivare le leggi fondamentali che governano l'ereditarietà, e l'esame dei cromosomi nel mais ha permesso a Barbara McClintock di dimostrare la loro connessione con i tratti ereditari. La pianta Arabidopsis thaliana viene utilizzata nei laboratori come organismo modello per comprendere come i geni controllano la crescita e lo sviluppo delle strutture vegetali. Gli anelli degli alberi forniscono un metodo di datazione in archeologia e una registrazione dei climi passati. Lo studio dei fossili vegetali, o paleobotanica, fornisce informazioni sull'evoluzione delle piante, sulle ricostruzioni paleogeografiche e sui cambiamenti climatici del passato. Anche i fossili vegetali possono aiutare a determinare l'età delle rocce.

Mitologia, religione e cultura

Le piante, compresi gli alberi, compaiono nella mitologia, nella religione e nella letteratura. In numerose religioni indoeuropee, siberiane e dei nativi americani, l'albero del mondo è raffigurato come un albero colossale che cresce sulla terra, sostiene i cieli e le cui radici si estendono fino agli inferi. Può anche apparire come un albero cosmico o un albero con aquila e serpente. Le forme dell'albero del mondo includono l'albero archetipico della vita, che a sua volta è collegato al concetto eurasiatico dell'albero sacro.

I fiori sono spesso utilizzati come segno di commemorazione, come regalo e per celebrare occasioni speciali come nascite, decessi, matrimoni e festività. Le composizioni floreali possono essere utilizzate per inviare messaggi nascosti. Le piante e in particolar modo i fiori costituiscono i soggetti di molti dipinti.

Effetti negativi

Il Carduus nutans è una specie invasiva in Texas.

Le piante infestanti sono piante indesiderabili dal punto di vista commerciale o estetico che crescono in ambienti gestiti come i campi coltivati e i giardini. L'uomo ha diffuso molte piante oltre i loro habitat nativi; alcune di queste piante sono diventate invasive, danneggiando gli ecosistemi esistenti soppiantando le specie autoctone e talvolta diventando gravi infestanti della coltivazione.

Alcune piante che producono polline trasportato dal vento, tra cui le graminacee, provocano reazioni allergiche nelle persone che soffrono di raffreddore da fieno.

Molte piante producono tossine per proteggersi dagli erbivori. Le principali classi di tossine vegetali includono alcaloidi, terpenoidi e fenoli. Questi possono essere dannosi per gli esseri umani e il bestiame se ingeriti o, come nel caso dell'edera velenosa, per contatto. Alcune piante hanno effetti negativi su altre piante, impedendo la crescita delle piante vicine attraverso il rilascio di sostanze chimiche allelopatiche.

Vaso da fiori

I vasi da fiori sono recipieni che servono a contenere delle piante da arredamento o da giardino. Differiscono tra loro in termini di forma e dimensioni, in alcuni casi sono pensili e, a seconda dei casi, sono in terracotta, ceramica, plastica, vetro o altri materiali che non deperiscono a contatto con l'acqua.

Voci correlate

• Botanica
• Fitoanticipine
• Piante alimurgiche
• Piante ornamentali
• Piante aromatiche
• Piante officinali
• Piante medicinali
• Piante velenose
• Piante carnivore
• Piante parassite
• Piante acquatiche o palustri
• Specie botaniche in Italia

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Collegamenti esterni

• pianta, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
• Carlo Avetetta e Fabrizio Cortesi, PIANTA, in Enciclopedia Italiana, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 1935.
• (EN) Rudolf Schmid, George M. Woodwell, Hans Lambers, William C. Dickison, John H. Yopp e Gar W. Rothwell, plant, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
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• Piante Italia Database, su piante.it.