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Lycorma delicatula

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Spotted lanternfly
BERJAYA
Lycorma delicatula
Intervallo geologico
Olocene–presente
↓
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumArthropoda
SubphylumHexapoda
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
InfraclasseNeoptera
OrdineHemiptera
SottordineAuchenorrhyncha
InfraordineFulgoromorpha
SuperfamigliaFulgoroidea
FamigliaFulgoridae
SottofamigliaAphaeninae
TribùLycormini
GenereLycorma
Stål
SpecieL. delicatula
Nomenclatura binomiale
Lycorma delicatula
White, 1845
Sinonimi

Aphaena delicatula (White, 1845)

Nomi comuni

Lanterna maculata

Areale
BERJAYA
Mappa previsionale realizzata dal Dipartimento dell'Agricoltura degli Stati Uniti (USDA) e dall'Istituto di Ecologia e Geografia dello Xinjiang che mostra le aree del mondo potenzialmente idonee all'insediamento della lanterna maculata (2019).

La lanterna maculata (Lycorma delicatula)[1][2] è una specie di Fulgoroidea originaria della Cina e probabilmente di altre aree dell'Asia orientale e sud-orientale. È stata introdotta accidentalmente in Corea del Sud e si è successivamente diffusa come specie invasiva in Giappone e negli Stati Uniti, dove viene spesso indicata con l'acronimo SLF (Spotted Lanternfly)[3].

Le simulazioni climatiche suggeriscono che L. delicatula potrebbe insediarsi in alcune aree dell'Australia, del Canada e dell'Europa.

La sua pianta ospite preferita è l'Ailanthus altissima, anch'esso una specie invasiva, ma si nutre anche di altri alberi e di colture come soia, vite, frutti a nocciolo (ad esempio pesche, ciliegie e albicocche) e specie del genere Malus (come il melo).

Nel suo areale originario, le popolazioni di L. delicatula sono tenute sotto controllo da vespe parassitoidi.

Tassonomia e scoperta

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Lycorma delicatula è una specie appartenente al genere Lycorma, della famiglia Fulgoridae e della sottofamiglia Aphaeninae. Le specie appartenenti a questo genere sono distribuite in Asia[4]. Tra le specie più strettamente imparentate con la lanterna maculata figurano Lycorma imperialis (White, 1846), Lycorma meliae (Kato, 1929) e Lycorma punicea (Hope, 1843)[5][6].

Lycorma delicatula fu descritta per la prima volta da Adam White nel 1845 con il nome di Aphaena delicatula, sulla base di esemplari raccolti nei pressi di Nanchino, in Cina[7]. L'etimologia del nome specifico non fu spiegata dall'autore, ma il termine delicatula corrisponde a un diminutivo dell'aggettivo latino delicata e potrebbe fare riferimento al suo aspetto delicato, sebbene sia stato anche interpretato con il significato di "lussuosa"[8]. White descrisse la specie come simile ad Aphaena variegata, un altro insetto appartenente ai Fulgoroidea, facendo inoltre riferimento a una precedente descrizione del collezionista George Tradescant Lay[7].

Nel 1863 Carl Stål riclassificò la specie come Lycorma delicatula in occasione della definizione del genere Lycorma[9]. Nella stessa pubblicazione descrisse anche Lycorma jole, proveniente dall'"India Orientalis", distinguendola per le ali anteriori di colore verde-olivastro e per le dimensioni leggermente maggiori[10]. Un'altra specie, Aphaena operosa Walker, descritta nel 1858 sulla base di esemplari provenienti dalla Cina settentrionale e caratterizzata da ali anteriori bruno-rossastre, era già stata successivamente considerata da Stål un sinonimo junior[11][12].

Alcuni autori hanno tuttavia interpretato queste descrizioni storiche come sottospecie di L. delicatula, riconoscendo Lycorma delicatula jole e Lycorma delicatula operosa[13][14].

Nel 2019 è stato sequenziato l'intero genoma di L. delicatula. Le analisi filogenetiche hanno identificato Aphaena amabilis e Pyrops candelaria come specie strettamente imparentate. Questi studi hanno contribuito a caratterizzare la diversità genetica delle popolazioni del Sud-est asiatico e a chiarire le possibili origini delle introduzioni della specie al di fuori del suo areale naturale[15]. Tuttavia, non sono emerse differenze genetiche sufficientemente rilevanti tra le popolazioni native da giustificare il riconoscimento di sottospecie.

Descrizione

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Lanterna maculata che mostra la parte inferiore dell'ala
Lanterna maculata che mostra la parte inferiore dell'ala

Gli adulti di Lycorma delicatula misurano circa 25 mm di lunghezza e 12 mm di larghezza. Presentano il capo nero e le ali anteriori di colore grigio-bruno, decorate da numerose macchie nere. Nella descrizione originale della specie, Adam White riportò la presenza di almeno 20 macchie nere, sei delle quali disposte lungo il margine anteriore delle ali anteriori[16].

Quando l'insetto è a riposo, le ali posteriori di colore rosso cremisi risultano parzialmente visibili attraverso le ali anteriori semitrasparenti, conferendo all'insetto una sfumatura rossastra. Le estremità delle ali anteriori sono caratterizzate da una serie regolare di macchie nere rettangolari, che formano un motivo spesso paragonato a una trama di mattoni. Durante i brevi voli planati, le ali posteriori mostrano una colorazione rosso intenso con macchie nere nel terzo prossimale, una fascia bianca nella porzione centrale e un apice completamente nero. L'addome è giallastro e presenta bande nere e bianche sia sul lato dorsale sia su quello ventrale[16]. Le antenne sono arancioni, rigonfie e ricoperte da numerose piccole strutture appuntite[17].

La specie presenta un marcato dimorfismo sessuale. Le femmine possiedono una coppia di valviferi rossi all'estremità dell'addome, strutture assenti nei maschi[18]. Dopo l'accoppiamento, l'addome delle femmine gravide si espande notevolmente, rendendo più difficoltosi i movimenti. Misurate dal capo all'estremità delle ali, le femmine raggiungono una lunghezza corporea compresa tra 20 e 27 mm, mentre i maschi sono leggermente più piccoli, con una lunghezza di 21–22 mm. Inoltre, le femmine possiedono zampe più lunghe rispetto ai maschi[19].

Come tutti i Fulgoroidea, L. delicatula utilizza le ali principalmente per assistere i salti, piuttosto che per compiere voli prolungati[20]. Durante il salto può andare incontro a una serie di collisioni successive, sfruttando sia meccanismi passivi sia attivi per riorientare il corpo durante la caduta. Questo comportamento, particolarmente evidente nelle ninfe ma presente anche negli adulti, offre numerose opportunità di recuperare l'assetto corretto dopo un salto. Inoltre, la specie è in grado di effettuare un riorientamento in aria e di correggere la propria posizione una volta atterrata, consentendole di posarsi con successo su diversi tipi di superfici e favorendo una rapida dispersione nell'ambiente[21].

Piante ospiti

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Phellodendron amurense
Phellodendron amurense

L'Ailanthus altissima è una specie originaria della Cina, ma invasiva in numerose regioni del mondo. È considerato la principale pianta ospite di Lycorma delicatula e svolge un ruolo fondamentale nel suo ciclo biologico[22]. In tutte le aree in cui le due specie coesistono, A. altissima rappresenta l'ospite preferenziale della lanterna maculata[23].

Tuttavia, L. delicatula è una specie altamente polifaga e, a livello mondiale, è stata segnalata su oltre 173 specie vegetali, comprendenti vite, alberi da frutto, piante ornamentali e numerose specie arboree, tra cui il melo e altre Rosaceae a frutto con nocciolo[24]. Le preferenze alimentari possono variare in funzione dello stadio di sviluppo dell'insetto; ad esempio, in alcune fasi del ciclo vitale possono essere preferite specie come il Juglans nigra rispetto all'Ailanthus altissima[25].

Complessivamente, il comportamento trofico della specie è stato documentato in 103 su 173 taxa vegetali, appartenenti a 33 famiglie e 17 ordini botanici, dei quali 56 sono presenti negli Stati Uniti. Tra le colture di maggiore interesse economico figurano la soia, la vite e numerose specie arboree forestali. Le ninfe, infatti, sono in grado di utilizzare diverse piante ospiti oltre all'Ailanthus altissima. Inoltre, L. delicatula è stata segnalata come responsabile di gravi danni ad almeno dodici specie ornamentali, tra cui Parthenocissus quinquefolia, Phellodendron amurense e Toona sinensis. Negli Stati Uniti infestazioni particolarmente intense sono state osservate su specie forestali comuni come aceri, betulle e noci; nella sola Pennsylvania la specie è stata rinvenuta su oltre 20 nuove specie di piante legnose[23].

Lycorma delicatula si alimenta sia su piante legnose sia erbacee, perforando il floema di foglie e fusti mediante un apparato boccale pungente-succhiante e aspirandone la linfa[24]. L'insetto non si nutre direttamente dei frutti né dei tessuti fogliari. Durante l'alimentazione produce abbondanti quantità di melata, una secrezione zuccherina derivante dall'eccesso di linfa ingerita, che può ricoprire foglie e rami favorendo lo sviluppo di muffe, in particolare della fumaggine, e riducendo l'efficienza della fotosintesi[26].

Le elevate densità che possono raggiungere le popolazioni di L. delicatula consentono a migliaia di individui di alimentarsi contemporaneamente sullo stesso ospite, causando un'intensa sottrazione di linfa che può determinare un grave deperimento della pianta e, nei casi più severi, la morte di singoli rami o dell'intero esemplare[27].

Oltre ai danni diretti, la specie provoca effetti indiretti sulla salute e sulla produttività delle piante ospiti e della vegetazione circostante[28]. Le punture di alimentazione lasciano ferite da cui continua a fuoriuscire linfa, mentre l'accumulo di melata sulle superfici vegetali favorisce la crescita di funghi saprofiti che limitano ulteriormente la disponibilità di luce e l'attività fotosintetica. Inoltre, la presenza di grandi quantità di melata attira numerosi insetti, tra cui formiche, api e vespe; un'elevata concentrazione di questi organismi o la presenza diffusa di fumaggine possono costituire un indicatore di infestazione da L. delicatula[29]. Le api possono utilizzare la melata prodotta da L. delicatula per produrre miele di melata, soprattutto alla fine della stagione apistica[30][31].

Ciclo biologico

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Uova di lanterna maculata sulla corteccia di un albero
Uova di lanterna maculata sulla corteccia di un albero

Le ninfe di Lycorma delicatula emergono generalmente dalle uova tra la fine di aprile e l'inizio di maggio, dando avvio alle fasi di sviluppo dell'insetto. Il ciclo giovanile comprende quattro stadi ninfali (instar), tutti privi di ali. Le ninfe di primo stadio sono nere con macchie bianche; negli stadi successivi compaiono anche vistose aree rosse. Nell'ultimo stadio ninfale sono presenti abbozzi alari di colore rosso e la parte superiore del corpo assume una colorazione prevalentemente rossa. Dopo l'ultima muta compare lo stadio adulto, caratterizzato dal capo nero e dalle ali anteriori grigio-brune ricoperte di macchie nere[32].

Ciclo vitale (stadi larvali) della lanterna maculata con confronto dimensionale con una moneta da un quarto di dollaro statunitense (24 mm)
Ciclo vitale (stadi larvali) della lanterna maculata con confronto dimensionale con una moneta da un quarto di dollaro statunitense (24 mm)

Le ninfe si spostano principalmente mediante salti e brevi spostamenti sul substrato alla ricerca di piante ospiti. Gli stadi giovanili più precoci (dal primo al terzo instar) mostrano una gamma di ospiti più ampia rispetto agli stadi successivi, che tende a restringersi con la crescita. Sebbene sia stata osservata l'alimentazione su diverse piante erbacee, questo comportamento è attribuito soprattutto alle giovani ninfe, che possono raggiungere tali piante accidentalmente o durante gli spostamenti; le ninfe dell'ultimo stadio e gli adulti, invece, non presentano un'associazione stabile con le specie erbacee. Gli adulti compaiono già a partire dal mese di luglio. L'accoppiamento e la deposizione delle uova avvengono generalmente dalla fine di settembre fino all'inizio dell'inverno. Durante il periodo riproduttivo gli adulti compiono voli di dispersione, nel corso dei quali hanno luogo il corteggiamento e la copula, che può durare fino a quattro ore. Nell'areale di origine indo-malese, le femmine depongono preferenzialmente le uova sull'Ailanthus altissima, una scelta che si ritiene possa rappresentare un adattamento evolutivo volto a ridurre la pressione esercitata dai nemici naturali[4].

Sebbene L. delicatula sia in grado di completare la riproduzione anche su piante ospiti diverse dall'Ailanthus altissima, le popolazioni raramente raggiungono densità elevate in assenza di questa specie[33]. Le ragioni della preferenza per alcune piante ospiti sono ancora oggetto di studio; tra i fattori maggiormente considerati figurano la composizione degli zuccheri presenti nella linfa e la presenza di composti chimici potenzialmente tossici[34].

Le femmine depongono le uova su qualsiasi superficie liscia e verticale, inclusi tronchi d'albero, rocce e numerosi manufatti di origine antropica, come veicoli, mobili da giardino, macchinari agricoli e altri oggetti lasciati all'aperto. Ogni massa ovigera contiene generalmente 30–50 uova, ricoperte da una secrezione cerosa di colore giallo-brunastro che forma un rivestimento protettivo. Le uova attraversano un periodo di diapausa embrionale durante l'inverno. Dopo l'esposizione alle basse temperature, sono necessarie circa due settimane di condizioni più miti affinché si verifichi la schiusa. Le uova che hanno trascorso almeno cinque mesi in condizioni invernali mostrano percentuali di schiusa più elevate e una maggiore sincronizzazione dell'emergenza delle ninfe, suggerendo che il freddo favorisca la sopravvivenza embrionale. La maggior parte degli adulti muore entro la fine di dicembre[35].

Diversi studi hanno valutato la resistenza delle uova alle basse temperature. Ricerche condotte in Corea del Sud hanno stimato che temperature medie giornaliere comprese tra −12,7 °C e −3,4 °C siano sufficienti a provocare la mortalità delle uova. Tuttavia, osservazioni effettuate in Pennsylvania hanno documentato la sopravvivenza delle uova anche dopo inverni caratterizzati da temperature sensibilmente inferiori. Ulteriori esperimenti realizzati presso la Rutgers University hanno evidenziato che temperature di circa −25 °C impediscono completamente la schiusa, mentre a −15 °C una parte delle uova può ancora sopravvivere, in funzione della durata dell'esposizione al freddo e delle condizioni di conservazione[36][37][38].

Distribuzione

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Areale di origine

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Lycorma delicatula è originaria delle regioni subtropicali dell'Asia sud-orientale, in particolare della Cina sud-occidentale. Analisi filogenomiche indicano che la specie si è evoluta in quest'area e si è successivamente differenziata in sei principali linee filogeografiche, una delle quali si è espansa verso nord seguendo il corso del fiume Yangtze durante il tardo Pleistocene[39][40].

Attualmente la specie è distribuita in numerose province della Cina ed è segnalata anche in Vietnam, Taiwan e India, sebbene per questi ultimi Paesi non sia ancora stato definitivamente chiarito se faccia parte dell'areale originario. Nella medicina tradizionale cinese L. delicatula è considerata velenosa ed è stata impiegata per secoli come rimedio topico contro il gonfiore[41].

Diffusione al di fuori dell'areale originario

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La diffusione internazionale di L. delicatula è favorita dalla deposizione delle uova su superfici lisce, sia naturali sia artificiali. Le masse ovigere possono essere trasportate accidentalmente su merci, mezzi di trasporto, materiali da costruzione e altri oggetti, permettendo alla specie di colonizzare nuove aree. Sebbene l'Ailanthus altissima rappresenti l'ospite preferenziale, l'insetto è in grado di completare il proprio ciclo biologico anche in sua assenza, pur con una minore capacità riproduttiva.

Corea del Sud

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La specie è stata introdotta accidentalmente in Corea del Sud nel 2006 ed è stata riconosciuta come organismo dannoso già dall'anno successivo. Da allora si è rapidamente diffusa in gran parte del Paese, ampliando il proprio spettro di piante ospiti fino ad almeno 65 specie. In particolare, è considerata un importante fitofago della vite, causando perdite sia nella quantità sia nella qualità della produzione[42].

Giappone

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La prima segnalazione ufficiale in Giappone risale al 2009, nella prefettura di Ishikawa, mentre nel 2013 la specie è stata rinvenuta anche nella prefettura di Fukui. Analisi genetiche hanno mostrato che le popolazioni giapponesi sono strettamente correlate a quelle presenti in diverse aree della Cina[41].

Stati Uniti

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Esemplari adulti di cicalina maculata su un acero rosso nella contea di Berks, Pennsylvania, nel 2019.
Esemplari adulti di cicalina maculata su un acero rosso nella contea di Berks, Pennsylvania, nel 2019.

Negli Stati Uniti L. delicatula è stata individuata per la prima volta nel 2014, nella contea di Berks (Pennsylvania), probabilmente introdotta attraverso il commercio internazionale mediante masse ovigere aderenti a materiali importati dall'Asia. La specie rappresenta una seria minaccia per la viticoltura, la frutticoltura e il settore forestale[43].

Per limitare la diffusione sono state introdotte misure di quarantena e restrizioni al trasporto di materiali potenzialmente infestati. Nonostante questi interventi, la specie si è rapidamente espansa, colonizzando numerosi Stati della costa orientale e del Midwest. Le stime economiche indicano perdite annuali molto elevate per i comparti agricolo e forestale, oltre a significativi impatti occupazionali[44].

Canada

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In Canada la specie non è ancora ampiamente stabilita, ma rappresenta un'importante fonte di preoccupazione per il rischio di introduzione attraverso il commercio. Nel 2024 sono stati rinvenuti i primi esemplari in Ontario. Le aree più vulnerabili risultano essere l'Ontario sud-occidentale e altre zone meridionali del Paese, dove le condizioni climatiche potrebbero consentire l'insediamento di popolazioni permanenti[45].

Europa

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L'European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) classifica L. delicatula come organismo da quarantena di categoria A1, ossia assente dalla maggior parte dell'area EPPO ma con elevato potenziale invasivo. Modelli climatici indicano che diversi Paesi europei, tra cui Regno Unito, Francia, Belgio, Svizzera, Spagna (dove nel 2024 a Madrid è stata segnalato un esemplare) e Italia, presentano condizioni favorevoli all'insediamento della specie, soprattutto nelle aree in cui è diffuso l'Ailanthus altissima[46][47][48][49].

Australia

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Le simulazioni climatiche suggeriscono che L. delicatula potrebbe insediarsi in alcune aree dell'Australia, in particolare lungo la costa sud-occidentale. La diffusione dell'Ailanthus altissima e l'assenza di inverni particolarmente rigidi rappresentano fattori che potrebbero favorire l'insediamento della specie, mentre le regioni montuose della Grande Catena Divisoria e la Tasmania risultano meno idonee al suo sviluppo[50].

Possibili strategie di controllo

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Una lanterna maculata infettata dal fungo Batkoa major (che si manifesta con sezioni bianche simili a pelliccia).
Una lanterna maculata infettata dal fungo Batkoa major (che si manifesta con sezioni bianche simili a pelliccia).

Il controllo di Lycorma delicatula si basa su un approccio integrato che combina metodi meccanici, chimici e biologici. Tra le pratiche più efficaci vi è la rimozione manuale delle masse ovigere durante il periodo autunno-invernale, raschiandole dalle superfici su cui sono deposte e distruggendole. Un'altra strategia consiste nella gestione dell'Ailanthus altissima, principale pianta ospite della specie: si raccomanda la rimozione della maggior parte degli esemplari, mantenendo solo alcuni alberi maschili come "alberi-esca", trattati con insetticidi per attirare e abbattere gli insetti. L'impiego di fasce adesive sui tronchi è efficace soprattutto contro le ninfe, anche se tali dispositivi devono essere protetti con reti per evitare la cattura accidentale di uccelli e altri animali[51][52].

Per il controllo chimico sono disponibili diversi insetticidi, applicabili mediante trattamenti fogliari, irrorazioni del tronco, iniezioni nel fusto o trattamenti al terreno. I prodotti sistemici risultano particolarmente efficaci durante il periodo di maggiore attività dell'insetto. Anche le trappole adesive hanno dimostrato una buona efficacia, soprattutto se abbinate a sostanze attrattive (cairomoni) emesse dalle piante ospiti o ad alcuni composti, come l'olio di Mentha spicata, che attirano ninfe e adulti aumentando il successo della cattura[53].

Tra le tecniche innovative in fase di studio figurano l'impiego della termografia a infrarossi, che permette di individuare gli insetti durante l'alimentazione, e l'utilizzo di cani addestrati per localizzare le masse ovigere durante l'inverno[54][55].

L'interesse è rivolto anche al controllo biologico. È stato osservato che il fungo patogeno Verticillium nonalfalfae, utilizzato per il controllo dell'Ailanthus altissima, potrebbe contribuire indirettamente a ridurre le popolazioni di L. delicatula, anche se questa strategia necessita di ulteriori verifiche sperimentali[56][57].

Inoltre, diversi funghi entomopatogeni autoctoni del Nord America, tra cui Beauveria bassiana, Batkoa major, Metarhizium pemphigi e Ophiocordyceps delicatula, sono in grado di infettare e uccidere la lanterna maculata. Tra questi, Beauveria bassiana ha mostrato risultati promettenti come bioinsetticida[58].

Sono allo studio diversi nemici naturali originari dell'Asia, in particolare imenotteri parassitoidi come Dryinus sinicus, Ooencyrtus kuvanae e Anastatus orientalis, che attaccano uova e ninfe della specie. Questi organismi sono attualmente oggetto di valutazione per un possibile impiego nei programmi di lotta biologica, previa verifica della loro sicurezza ecologica e della specificità nei confronti di L. delicatula[59][60][61][62].

Note

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  1. ↑ Lycorma delicatula - Lanterna maculata, su www.ersa.fvg.it. URL consultato il 12 luglio 2026.
  2. ↑ Lanterna maculata (Lycorma delicatula). URL consultato il 12 luglio 2026.
  3. ↑ CDFA - PDCP - PD/GWSS Board - Spotted Lanternfly, su www.cdfa.ca.gov. URL consultato il 12 luglio 2026.
  4. 1 2 Lawrence Barringer, Lycorma delicatula (spotted lanternfly), in CABI Compendium, 10 novembre 2020, pp. 110524, DOI:10.1079/cabicompendium.110524. URL consultato il 12 luglio 2026.
  5. ↑ You-Sheng Lin, Jhih-Rong Liao e Shiuh-Feng Shiao, Lanternflies (Hemiptera: Fulgoridae) of Taiwan, in Zoological Studies, vol. 62, 2023, pp. e7, DOI:10.6620/ZS.2023.62-07. URL consultato il 12 luglio 2026.
  6. ↑ Spotted lanternfly, Lycorma delicatula (White 1845), su kvh.org.nz.
  7. 1 2 (EN) The Annals and magazine of natural history, v.15=no.95-101 (1845) [Lacks:Pl.XI], 1845. URL consultato il 12 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 4 ottobre 2025).
  8. ↑ Exotic Invasive of the Quarter: Spotted Lanternfly (Lycorma delicatula) (PDF), su forestupdate.frec.vt.edu.
  9. ↑ Stål, C. (1863). "Beitrag zur Kenntnis der Fulgoriden". Entomologische Zeitung (in German). 24: 230–251.
  10. ↑ William Lucas Smithsonian Libraries, Rhynchota .., London, Taylor e Francis, 1902. URL consultato il 12 luglio 2026.
  11. ↑ Walker, Francis (1858). Supplement. List of the specimens of homopterous insects in the collection of the British Museum. (Supplement). London. pp. 1–369.
  12. ↑ Stål, C. (1862). "Synonymiska och systematiska anteckningar öfver Hemiptera". Öfversigt af Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar (in German). 19: 479–504.
  13. ↑ (EN) Lycorma delicatula (White, 1845) | COL, su www.catalogueoflife.org. URL consultato il 12 luglio 2026.
  14. ↑ (EN) Julie M. Urban e Heather Leach, Biology and Management of the Spotted Lanternfly, Lycorma delicatula (Hemiptera: Fulgoridae), in the United States, in Annual Review of Entomology, vol. 68, Volume 68, 2023, 23 gennaio 2023, pp. 151–167, DOI:10.1146/annurev-ento-120220-111140. URL consultato il 12 luglio 2026.
  15. ↑ Molecular comparison of Lycorma delicatula (Hemiptera: Fulgoridae) isolates in Korea, China, and Japan, su ui.adsabs.harvard.edu. URL consultato il 12 luglio 2026.
  16. 1 2 (EN) Spotted Lanternfly, su www.pa.gov. URL consultato il 12 luglio 2026.
  17. ↑ Rong-Rong Wang, Jia-Jia Liu e Xin-Yu Li, Relating antennal sensilla diversity and possible species behaviour in the planthopper pest Lycorma delicatula (Hemiptera: Fulgoromorpha: Fulgoridae), in PloS One, vol. 13, n. 3, 2018, pp. e0194995, DOI:10.1371/journal.pone.0194995. URL consultato il 12 luglio 2026.
  18. ↑ (EN) Cornell Integrated Pest Management | CALS, su cals.cornell.edu, 18 maggio 2026. URL consultato il 12 luglio 2026.
  19. ↑ (EN) Ask IFAS: Featured Creatures collection, su Ask IFAS - Powered by EDIS. URL consultato il 12 luglio 2026.
  20. ↑ (EN) Entomologists hope vigilance, research stop newly discovered spotted lanternfly. URL consultato il 12 luglio 2026.
  21. ↑ Suzanne Amador Kane, Theodore Bien e Luis Contreras-Orendain, Many ways to land upright: novel righting strategies allow spotted lanternfly nymphs to land on diverse substrates, in Journal of the Royal Society, Interface, vol. 18, n. 181, 2021-08, pp. 20210367, DOI:10.1098/rsif.2021.0367. URL consultato il 12 luglio 2026.
  22. ↑ The First New World Record of Lycorma delicatula (Insecta: Hemiptera: Fulgoridae), DOI:10.3157/021.125.0105.short. URL consultato il 12 luglio 2026.
  23. 1 2 EPPO PRA, su pra.eppo.int. URL consultato il 12 luglio 2026.
  24. 1 2 Spotted lanternfly - a new threat to grapes, stone fruit?, in western FarmPress, 10 novembre 2014. URL consultato il 12 luglio 2026.
  25. ↑ Distribution, survival, and development of spotted lanternfly on host plants found in North America, su academic.oup.com.
  26. ↑ (EN) B, i e l, Invasive Bug Prompts Quarantine In Pennsylvania Townships, in NPR, 3 novembre 2014. URL consultato il 12 luglio 2026.
  27. ↑ Spotted Lanternfly, su extension.psu.edu. URL consultato il 12 luglio 2026.
  28. ↑ (EN) Spotted Lanternfly | First Detector, su www.firstdetector.org. URL consultato il 12 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 25 dicembre 2021).
  29. ↑ (EN) mendham, Spotted Lanternfly in New Jersey - Mendham Garden Center, su Mendham Garden Centers, 31 luglio 2020. URL consultato il 12 luglio 2026.
  30. ↑ (EN) Caroline Cunningham, Finally, Something Spotted Lanternflies Are Good for: Honey, su Philadelphia Magazine, 23 novembre 2020. URL consultato il 12 luglio 2026.
  31. ↑ (EN) Spotted Lanternflies and Beekeeping, su extension.psu.edu. URL consultato il 12 luglio 2026.
  32. ↑ (EN) Jae Geun Kim, Eun-Hyuk Lee e Yeo-Min Seo, Cyclic Behavior of Lycorma delicatula (Insecta: Hemiptera: Fulgoridae) on Host Plants, in Journal of Insect Behavior, vol. 24, n. 6, 1º novembre 2011, pp. 423–435, DOI:10.1007/s10905-011-9266-8. URL consultato il 12 luglio 2026.
  33. ↑ Spotted Lanternfly (Hemiptera: Fulgoridae) Can Complete Development and Reproduce Without Access to the Preferred Host, Ailanthus altissima, su academic.oup.com.
  34. ↑ (EN) Jeong-Eun Lee, Sang-Rae Moon e Hee-Geun Ahn, Feeding Behavior of Lycorma delicatula (Hemiptera: Fulgoridae) and Response on Feeding Stimulants of Some Plants, in Korean journal of applied entomology, vol. 48, n. 4, 30 dicembre 2009, pp. 467–477, DOI:10.5656/KSAE.2009.48.4.467. URL consultato il 12 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 2 maggio 2025).
  35. ↑ (EN) The Spotted Lanternfly, a New Insect Pest Detected in Pennsylvania — Entomology (Penn State University), su Entomology (Penn State University). URL consultato il 12 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 5 gennaio 2015).
  36. ↑ Impact of minimum winter temperature on Lycorma delicatula (Hemiptera: Fulgoridae) egg mortality, su ui.adsabs.harvard.edu. URL consultato il 12 luglio 2026.
  37. ↑ (EN) Kris Maher, New Invasive Pest Has Pennsylvania Towns on Alert, in Wall Street Journal, 18 novembre 2014. URL consultato il 12 luglio 2026.
  38. ↑ (EN) Devin Kreitman, Melody A Keena e Anne L Nielsen, Effects of Temperature on Development and Survival of NymphalLycorma delicatula(Hemiptera: Fulgoridae), in Environmental Entomology, vol. 50, n. 1, 2 dicembre 2020, pp. 183–191, DOI:10.1093/ee/nvaa155. URL consultato il 12 luglio 2026 (archiviato dall'url originale il 28 giugno 2025).
  39. ↑ The oldest known Lophopidae planthopper (Hemiptera: Fulgoromorpha) from the European Palaeocene, su sciencedirect.com.
  40. ↑ Spotted lanternfly - Encyclopedia of Life, su eol.org. URL consultato il 12 luglio 2026.
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