close
Spring til indhold

Pølseorme

Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
(Omdirigeret fra Priapulida)
Pølseorme
Frynsehalet pølseorm (Priapulus caudatus)
Frynsehalet pølseorm (Priapulus caudatus)
Videnskabelig klassifikation
RigeAnimalie (dyr)
UnderrigeEumetazoa
OverrækkeEcdysozoa
RækkePølseorme (Priapulida)
Théel, 1906[1]
Hjælp til læsning af taksobokse

Pølseorme (Priapulida) er en række af usegmenterede havorme. De lever i mudder, bortset fra nogle tropiske meiobentiske arter, der lever i mellem- til grovkornet sand, og findes i forholdsvis lavt vand til dybt vand og ikke varmere end 12-13 °C.[2][3][4][5] Nogle arter viser en bemærkelsesværdig tolerance over for svovlbrinte, iltmangel og lavt saltindhold.[6][7] Halicryptus spinulosus ser ud til at foretrække brakvand i lavt vand.[8] De kan være ret talrige i nogle områder. I en bugt i Alaska er der registreret op til 85 voksne individer af frynsehalet pølseorm pr. kvadratmeter, mens tætheden af dens larver kan være så høj som 58.000 pr. kvadratmeter.[9]

Sammen med tungeorme (Echiura) og stjerneorme (Sipuncula) blev de engang placeret i taksonet Gephyrea, men konsistente morfologiske og molekylære resultater understøtter deres tilhørsforhold til Ecdysozoa, som også omfatter blandt andre leddyr og rundorme (nematoder). Fossile fund viser, at mundens opbygning hos den uddøde leddyrslægt Pambdelurion er den samme som hos pølseormenes, hvilket indikerer, at deres mund er et oprindeligt træk, der er nedarvet fra den sidste fælles stamfar til både pølseorme og leddyr, selvom moderne leddyr ikke længere har det.[10] Blandt Ecdysozoa er deres nærmeste slægtninge mudderdrager (Kinorhyncha) og korsetdyr (Loricifera), som de sammen med udgør den taksonomiske gruppe Scalidophora, der er opkaldt efter de pigge (scalider), der dækker deres forkroppe.[11] De lever af langsomt bevægelige hvirvelløse dyr, såsom havbørsteorme.

Nogle analyser tyder på, at pølseorme kan repræsentere en basal afstamning inden for Ecdysozoa, hvilket fører til deres klassificering som "levende fossiler".[12] Pølseormslignende fossiler er kendt mindst tilbage til mellemkambrisk tid. De var sandsynligvis store rovdyr i den kambriske periode. Imidlertid kan nutidens pølseorme ikke genkendes før karbon.[13] Der kendes 22 nulevende arter af pølseorme, hvoraf halvdelen er af meiobentisk størrelse.[14]

Gruppens danske navn er pølseorme.[15][16][17] Det videnskabelige latinske navn, Priapulida, er opkaldt efter den græske frugtbarhedsgud Priapos. På engelsk kaldes de "penis worms", og i dansk popularlitteratur bruges også ofte den danske oversættelse heraf, penisorme.[18][19][20] Disse navne skyldes at deres form kan ligne en menneskelig penis.[18]

Pølseoreme er cylindriske, ormelignende dyr, med en længde fra 2-3 mm[21] til 39 centimeter[22] og en centralt placeret mund forrest på forkroppen. De udviser både radial og bilateral symmetri. Gonaderne, protonefridierne og den ventrale nervestreng er bilaterale, mens den introverte nerve, svælget og hjernen udviser radial symmetri og synes at være et sekundært træk.[23][24] Larverne udviser også interne og eksterne karakteristika af radial symmetri.[25] Den voksne krop er opdelt i en bagkrop og en noget opsvulmet forkrop prydet med langsgående kamme. Derudover er den ringformet og har ofte cirkler af pigge, som fortsætter ind i det let fremstående svælg.[2] Familien Priapulidae har arter med en hale eller et par halevedhæng. En slank hale eller haletråd findes også i familien Tubiluchidae. Vedhæng mangler i de resterende familier.[26][27] Kroppen har en kutikula af kitin, der fældes, når dyret vokser.[28] Medlemmer af familien Chaetostephanidae udskiller også et geléagtigt rør, åbent i begge ender, som de lever i.[29]

Fordøjelseskanalen er lige og består af et svælg som kan vendes udad, en tarm og en kort endetarm. Svælget er muskuløst og dækket med tænder.[28] Tre af de fem nulevende familier har gennemgået en betydelig miniaturisering og er blevet detritivorer (Tubiluchidae og Meiopriapulidae) og filterfødere (Chaetostephanidae). De to resterende familier, Priapulidae og Halicryptidae er større kødædere, der lever af andre dyr, selvom nogle arter også spiser detritus som larver. Tændernes form afspejler disse forskellige livsstile og synes primært at være tilpasset til at gribe bytte eller rive detritus op fra sedimentet og ind i munden.[30][31]

Nervesystemet består af en nervering omkring svælget og en fremtrædende streng, der løber langs hele kroppen, med ganglier og longitudinelle og tværgående neuritter, der stemmer overens med en ortogonal organisation.[32] Nervesystemet har en basiepidermal konfiguration med forbindelse til ektodermen og danner en del af kropsvæggen. Der er ingen specialiserede sanseorganer, men der er sensoriske nerveender i kroppen, især på forkroppen.[28]

Pølseorme er særkønnede og har to separate køn (dvs. han og hun).[33] Deres hanlige og hunlige organer er tæt forbundet med de udskillende protonefridier. De består af et par forgrenede totter, der hver åbner sig udad på den ene side af anus. Spidserne af disse totter omslutter en flammecelle ligesom dem, der findes hos fladorme og andre dyr, og disse fungerer sandsynligvis som udskillelsesorganer. Efterhånden som dyrene modnes, opstår der divertikler på disse organers rør, som udvikler enten sædceller eller æg. Disse kønsceller passerer ud gennem kanalerne. Det perigenitale område af slægten Tubiluchus udviser seksuel dimorfi.[34]

Klassifikation

[redigér | rediger kildetekst]

Der er 22 kendte nulevende arter:[35][36]

Række Priapulida Théel 1906

  • Orden Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [Adrianov & Malakhov 1995; Salvini-Plawen 1974; Eupriapulida Lemburg, 1999]
    • Familie Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
      • Slægt Halicryptus
        • Art H. higginsi (Shirley & Storch, 1999)
        • Art H. spinulosus (von Siebold, 1849)
  • Orden Priapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (tildelt sin egen orden af [37])
    • Familie Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002]
      • Slægt Acanthopriapulus
        • Art A. horridus (Théel, 1911)
      • Slægt Priapulopsis
        • Art P. australis (de Guerne, 1886)
        • Art P. bicaudatus (Danielssen, 1869)
        • Art P. cnidephorus (Salvini-Plawen, 1973)
      • Slægt Priapulus
        • Art P. abyssorum (Menzies, 1959)
        • Art P. caudatus (Lamarck, 1816)
        • Art P. tuberculatospinosus (Baird, 1868)
    • Familie Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995]
      • Slægt Tubiluchus
        • Art T. arcticus (Adrianov, Malakhov, Tchesunov & Tzetlin, 1989)
        • Art T. australensis (van der Land, 1985)
        • Art T. corallicola (van der Land, 1968)
        • Art T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013)
        • Art T. pardosi (Schmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
        • Art T. philippinensis (van der Land, 1985)
        • Art T. remanei (van der Land, 1982)
        • Art T. soyoae (Schmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
        • Art T. troglodytes (Todaro & Shirley, 2003)
        • Art T. vanuatensis (Adrianov & Malakhov, 1991)
    • Slægt Meiopriapulus
      • Art M. fijiensis (Morse, 1981)
  • Orden Seticoronaria
    • Familie Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974]
      • Slægt Maccabeus
        • Art M. cirratus (Malakhov, 1979)
        • Art M. tentaculatus (Por, 1973)

Arter i danske farvande

[redigér | rediger kildetekst]

I Danmark findes arterne frynsehalet pølseorm (Priapulus caudatus) og pigget pølseorm (Halicryptus spinulosus). De bliver henholdsvis 15 cm og 3 cm lange.[16]

  1. Théel, Hjalmar (1905-1906). "Northern and Arctic Invertebrates in the Collection of the Swedish State Museum (Riksmuseum). II. Priapulids, Echiurids etc". Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 40 (4): 8-13.
  2. 1 2 Denne artikel indeholder materiale fra Encyclopædia Britannica Eleventh Edition, en udgivelse, som nu er i offentligt domæne, fordi ophavsretten er udløbet.
  3. Priapulid neoichnology, ecosystem engineering, and the Ediacaran–Cambrian transition
  4. Priapulus caudatus, Cactus worm
  5. Microscopic priapulid larvae from Antarctica
  6. Oeschger, R.; Janssen, H. H. (september 1991). "Histological studies on Halicryptus spinulosus (Priapulida) with regard to environmental hydrogen sulfide resistance". Hydrobiologia. 222 (1): 1-12. Bibcode:1991HyBio.222....1O. doi:10.1007/BF00017494. S2CID 31342308.
  7. Kolbasova, Glafira; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Syomin, Vitaly; Bredikhin, Danila; Morozov, Taras; Neretina, Tatiana (januar 2023). "Cryptic species complex or an incomplete speciation? Phylogeographic analysis reveals an intricate Pleistocene history of Priapulus caudatus Lamarck, 1816". Zoologischer Anzeiger (engelsk). 302: 113-130. Bibcode:2023ZooAn.302..113K. doi:10.1016/j.jcz.2022.11.013.
  8. The phylogeny, classification and zoogeography of the class Priapulida. II. Revision of the family Priapulidae and zoogeography of priapulids
  9. Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (19. marts 2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Academic Press. ISBN 978-0-08-092014-6.
  10. "Ancestor of arthropods had the mouth of a penis worm".
  11. Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Matus, D. Q.; Pang, K.; Browne, W. E.; Smith, S. A.; Seaver, E.; Rouse, G. W.; Obst, M. (10. april 2008). "Broad Phylogenomic Sampling Improves Resolution of the Animal Tree of Life". Nature. 452 (7188): 745-749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. S2CID 4397099.
  12. Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D. T. J.; Telford, Maximilian J. (november 2006). "Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan". Evolution & Development. 8 (6): 502-510. doi:10.1111/j.1525-142x.2006.00123.x.
  13. Budd, G. E.; Jensen, S. (maj 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253-95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  14. Giere, Olav (november 2008). Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments. Springer. ISBN 978-3-540-68661-3.
  15. "række: Pølseorme - Priapulida", arter.dk, hentet 22. juli 2025
  16. 1 2 Flemming Frandsen (2. oktober 2024). "pølseorme". Den Store Danske (lex.dk online udgave).
  17. "Pølse-orm", Ordbog over det danske Sprog, Det Danske Sprog- og Litteraturselskab, vol. 17, 1937
  18. 1 2 Rasmus Kragh Jakobsen (28. september 2016), "Penis-orm er stamfader til næsten alle nutidens dyr", videnskab.dk
  19. Kristian Østerby Jepsen (7. august 2014), "Penisorme er medskyldige i alt dyreliv", dr.dk
  20. "Næsten alle dyr stammer fra penis-orm", Jyllands-Posten, 1. oktober 2016
  21. Ax, Peter (2003-04-08). Multicellular Animals: Order in Nature – System Made by Man. Springer. ISBN 978-3-540-00146-1.
  22. Shirley, Thomas C.; Storch, Volker (1999). "Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): A Giant New Species from Barrow, Alaska". Invertebrate Biology. 118 (4): 404-413. Bibcode:1999InvBi.118..404S. doi:10.2307/3227009. JSTOR 3227009.
  23. Aspects of priapulid development
  24. Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults
  25. Symmetry of priapulids (Priapulida). 2. Symmetry of larvae
  26. Schmidt-Rhaesa, Andreas; Rothe, Birgen H.; Martínez, Alejandro García (november 2013). "Tubiluchus lemburgi, a new species of meiobenthic Priapulida". Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology (engelsk). 253 (2): 158-163. Bibcode:2013ZooAn.253..158S. doi:10.1016/j.jcz.2013.08.004.
  27. Margulis, Lynn; Chapman, Michael J. (2009-03-19). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (engelsk). Academic Press. ISBN 978-0-08-092014-6.
  28. 1 2 3 Barnes, R. D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. s. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
  29. Schmidt-Rhaesa, Andreas (2012-12-21). Handbook of Zoology (engelsk). Vol. 11. Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-027253-6.
  30. Wernström, Joel Vikberg; Slater, Ben J.; Sørensen, Martin V.; Crampton, Denise; Altenburger, Andreas (2023-08-12). "Geometric morphometrics of macro- and meiofaunal priapulid pharyngeal teeth provides a proxy for studying Cambrian "tooth taxa"". Zoomorphology (engelsk). 142 (4): 411-421. doi:10.1007/s00435-023-00617-4. hdl:10037/30213. ISSN 1432-234X.
  31. Higgins, Robert P.; Storch, Volker (1991). "Evidence for Direct Development in Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)". Transactions of the American Microscopical Society. 110 (1): 37-46. doi:10.2307/3226738. JSTOR 3226738.
  32. Rothe, B. H.; Schmidt-Rhaesa, A. (vinteren 2010). "Structure of the nervous system in Tubiluchus troglodytes (Priapulida)". Invertebrate Biology. 129 (1): 39-58. Bibcode:2010InvBi.129...39R. doi:10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x.
  33. Pechenik, J. A. (2009). Biology of the Invertebrates (6th udgave). New York: McGraw-Hill. s. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
  34. Todaro, M. Antonio; Shirley, Thomas C. (2003). "A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave". Italian Journal of Zoology. 70: 79-87. doi:10.1080/11250000309356499. hdl:11380/303453. S2CID 84539380.
  35. Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3. marts 2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-17025-1.
  36. 2019 Annual Checklist : Browse taxonomic classification phylum: Cephalorhyncha, class: Priapulida
  37. Adrianov A. V, Malakhov V. V. 2001. Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. 247:99–110.