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Efemerópteros

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
BERJAYA Nota: Não confundir com Efeméride.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaEphemeroptera
Ocorrência: Carbonífero Superior–Presente[1]
Imago (Adulto) do gênero Hexagenia, família Ephemeridae.
Imago (Adulto) do gênero Hexagenia, família Ephemeridae.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Ordem: Ephemeroptera
Hyatt & Arms, 1891

Os efemerópteros[2] (Ephemeroptera) são uma ordem de insetos aquáticos, popularmente conhecidos como efémeras,[3] efeméridas[4] ou efémeros.[5] Estão presentes no mundo todo, exceto na Antártida, e correspondem a uma diversidade de aproximadamente 3 000 espécies, distribuídas em mais de 375 gêneros e 37 famílias.[6] Sua origem remete ao período Carbonífero no Paleozoico,[1] e, junto com as libélulas (odonatos) e outros insetos extintos (Palaeodictyopteroidea), as efeméridas compõem o grupo Paleoptera.[7]

Os ovos das efeméridas eclodem em ninfas, formas aquáticas que respiram através de brânquias. As ninfas de Ephemeroptera são extremamente diversas, ocupando uma grande variedade de habitats aquáticos, e alimentam-se principalmente de algas e detritos. Quando estão prontas para o próximo estágio, emergem na superfície da água, desenvolvem asas e voam uma curta distância até à vegetação. Logo depois, esse estágio, chamado de subimago, transforma-se em adulto (também conhecido como imago). Os adultos formam grandes enxames aéreos durante o acasalamento, e morrem, em geral, em menos de 24 horas, após a oviposição.[8]


Etimologia

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O nome Ephemeroptera deriva do grego ephemeros, que significa “duração de um dia”, relacionando-se à vida efêmera dos adultos. Os insetos dessa ordem podem ser conhecidos popularmente como “efeméridas”, “borboletas de piracema”, “siriruias”, “sararás” ou “besouros-de-maio”.[9]

Em inglês, as efeméridas são chamadas de “mayflies”, de “may” (maio) e “fly” (inseto alado). Esse nome é dado porque se acreditava que as formas adultas viviam em maio.[10] Outro nome popular em inglês é “dayfly” (moscas de dia), pois os adultos normalmente vivem apenas um dia.[11]

Em 1834, o entomólogo John Curtis descreveu espécies de três ordens diferentes, Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera, chamando-as coletivamente de “mayflies”.[12] No entanto, Eaton, em 1883, publicou uma obra de referência para o estudo de efeméridas, e pela primeira vez a ordem inteira de Ephemeroptera foi chamada de “mayfly”.[13]

Distribuição

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De forma geral, a ordem está distribuída pelo mundo todo, exceto na Antártida.[14] A maior diversidade de espécies ocorre nos neotrópicos. O paleártico, por outro lado, apresenta a menor riqueza de espécies.[15]

A família Siphlonuridae e outras famílias próximas são adaptadas a climas frios e ocorrem principalmente no hemisfério norte. Acredita-se que essa linhagem estava presente na Pangeia e se irradiou pela Laurásia (correspondente ao hemisfério norte).[6]

O fraco poder dispersor das efeméridas resulta em altas taxas de endemismo. Espécies que ocorrem em águas geladas da Europa frequentemente são exclusivas dessas áreas. Algumas ilhas, como Madagascar e Nova Caledônia, possuem apenas espécies exclusivas de Ephemeroptera. No entanto, há espécies com um poder dispersor maior que ocorrem em todo o mundo.[16] Algumas espécies introduzidas conseguem se manter bem no ambiente colonizado. Um exemplo é a recente descoberta da espécie africana Cloeon smaeleni no Espírito Santo (sudeste do Brasil), onde foi recentemente introduzida.[17]

Devido à associação das ninfas com corpos de água doce, as efeméridas são um grupo interessante para estudos biogeográficos.[6] A distribuição desses insetos é influenciada por fatores abióticos, principalmente temperatura, substrato, qualidade da água e velocidade da corrente. A altitude também é um fator importante: de forma geral, o número de espécies aumenta com a diminuição de altitude.[18] O aumento na temperatura também permite o desenvolvimento de mais espécies.[19][20][21]

Registro fóssil e evolução

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BERJAYA
Fóssil adulto de Mickoleitia longimanus (Coxoplectoptera: Mickoleitiidae) da Formação Crato do Cretáceo Inferior do Brasil, c.108 milhões de anos.

Os insetos são animais primariamente traqueais. No entanto, durante a evolução do grupo, surgiram outras formas de respiração como adaptação a seus modos de vida. No caso de insetos de ambientes aquáticos, apareceram brânquias em alguns grupos, incluindo em Ephemeroptera.[22] Outras adaptações surgiram para a vida em água corrente, como corpo deprimido, pernas inseridas lateralmente e estruturas de adesão, o que reflete a dificuldade desses animais em se segurarem no substrato sem serem levados pela corrente d’água.[23]

Os primeiros fósseis de Ephemeroptera datam do período Carbonífero. Essa ordem é considerada a mais antiga dos insetos alados recentes,[24][25] sendo considerada por alguns autores como pertencente à infraclasse Paleoptera. Essa infraclasse é caracterizada por uma articulação primitiva da base da asa com o tórax, o que impede a dobradura da asa sobre o abdômen durante o repouso.[22] Há autores, porém, que consideram Paleoptera como um grupo parafilético, sem valor sistemático.[26]

Do Permiano, são conhecidos numerosos representantes de grupos-tronco de efêmeras, que muitas vezes são agrupados em um táxon separado Permoplectoptera (por exemplo, incluindo Protereisma permianum em Protereismatidae[27] e Misthodotidae). As larvas de Permoplectoptera ainda tinham nove pares de brânquias abdominais e os adultos ainda tinham asas posteriores longas. Talvez a família fóssil Cretereismatidae da Formação Crato do Cretáceo Inferior do Brasil também pertença como a última ramificação dos Permoplectoptera. Os afloramentos do Crato renderam espécimes fósseis de famílias modernas de efeméridas ou da extinta (mas moderna) família Hexagenitidae. No entanto, da mesma localidade foram descritas as estranhas larvas e adultos da extinta família Mickoleitiidae (ordem Coxoplectoptera),[28] que representa o grupo irmão fóssil das efêmeras modernas, embora apresentassem adaptações muito peculiares, como as patas dianteiras raptoriais.

A inclusão mais antiga de efemérida no âmbar é Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) do Cretáceo Inferior da Sibéria. No âmbar do Báltico, muito mais jovem, foram encontradas numerosas inclusões de várias famílias modernas de efêmeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae e Ephemerellidae).[29] O gênero moderno Neoephemera é representado no registro fóssil pela espécie Ipresiana[30] N. antiqua do estado de Washington.[31]

Em relação à morfologia, a maior diversidade de formas encontra-se no estágio imaturo. Isso pode ser explicado porque a maior parte do ciclo de vida de Ephemeroptera ocorre na água com suas formas imaturas, as quais podem, portanto, sofrem mais pressões seletivas.[32]

Filogenia e sistemática

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Ephemeroptera é uma ordem relativamente pequena de insetos, com cerca de 3000 espécies descritas. Apenas na década de 1990, devido à descoberta de novos táxons, especialmente nos trópicos, foram descritas 10 novas famílias, 75 gêneros e mais de 500 espécies.[6] Diversas espécies são descritas anualmente. Isso se deve, em parte, à quantidade de áreas ainda não amostradas, principalmente na América do Sul. O número de espécies descritas em cada país reflete mais os esforços de coleta do que a riqueza de espécies em si.[33]

As relações filogenéticas de Ephemeroptera, Odonata e Neoptera estão entre as maiores questões sistemáticas ainda não resolvidas na entomologia.[34] Tradicionalmente, Ephemeroptera e Odonata eram agrupados no clado Paleoptera, caracterizado pela incapacibilidade de dobrar as asas sobre o abdômen. Este clado era considerado grupo-irmão de Neoptera. No entanto, outras hipóteses foram levantadas. Entre elas, a hipótese de Metapterygota considera Ephemeroptera basal e grupo-irmão de Odonata + Neoptera. Já a hipótese de Chiastomyaria considera Odonata basal e grupo-irmão de Ephemeroptera + Neoptera. Embora baseadas em caracteres morfológicos e moleculares, essas diferentes hipóteses ainda não apresentam um consenso.[35][36]

Com base nas tecas alares das ninfas (asas em formação), a ordem era tradicionalmente dividida em duas subordens: Pannota (com asas da ninfa fundidas) e Schistonota (com asas da ninfa livres).[37] Mais tarde, soube-se que Schistonota era parafilética, e McCafferty propôs uma nova classificação com três subordens: Setisura, Pisciforma e Rechtracheata.[38] Diversos estudos sistemáticos com base em morfologia foram realizados depois.[39] Estudos posteriores que utilizaram dados moleculares encontraram resultados bastante diferentes.[40] A filogenia abaixo inclui tanto dados morfológicos quanto moleculares e sumariza diversos estudos diferentes:[41]

 
 

Siphluriscidae

 
 
 

Baetidae

 
 
 

Isonychiidae

 
 
 
 
 

Ametropodidae

 
 

Acanthametropodidae

 
 
 
 
 

Coloburiscidae

 
 

Siphlaenigmatidae

 
 

Ameletopsidae

 
 

Heptageniidae

 
 

Metretopodidae

 
 
 
 
 

Siphlonuridae

 
 

Oniscigastridae

 
 
 
 

Rallidentidae

 
 

Nesameletidae

 
 
 
 
 
 
 
 

Oligoneuriidae

 
Carapacea
 

Prosopistomatidae

 
 

Baetiscidae

 
 
 
Furcatergalia
 

Leptophlebiidae

 
 
 

Potamanthidae

 
 
Fossoriae
 

Polymitarcyidae

 
 
 

Behningiidae

 
 
 

Palingeniidae

 
 
 

Ephemeridae

 
 
 

Ichthybotidae

 
 

Euthyplociidae

 
 
 
 
 
 
Pannota
Caenoidea
 

Neoephemeridae

 
 

Caenidae

 
 
Ephemerelloidea
 

Ephemerellidae

 
 
 

Tricorythidae

 
 

Teloganodidae

 
 

Leptohyphidae

 
 

Austremerellidae

 
 

Teloganellidae

 
 

Machadorythidae

 
 

Ephemerythidae

 
 

Melanemerellidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BERJAYA
Ninfa da espécie Melanemerella brasiliana (Melanemerellidae), endêmica do Brasil.

Diversidade no Brasil

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No Brasil, são conhecidas atualmente 344 espécies, representantes de 77 gêneros e 10 famílias. A lista é constantemente atualizada e pode ser acessada no site Ephemeroptera do Brasil. No país, as famílias Baetidae e Leptophlebiidae juntas correspondem a mais da metade das espécies. Isso pode ser reflexo tanto da diversidade de espécies dessas famílias quanto pelo grande número de estudos sobre elas. A família Melanemerellidae é endêmica do Brasil e possui somente uma espécie. As regiões Sudeste e Norte do Brasil possuem a maior quantidade de espécies conhecidas, enquanto a região Nordeste possui apenas duas.[42]

Morfologia externa

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Ovos

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O abdômen e a maior parte do tórax das fêmeas são preenchidos por ovos, os quais possuem forma ovoide-retangular. Devido à vida curta dos adultos, os ovos desenvolvem-se na ninfa antes da emergência imaginal. Eles possuem diversas estruturas de apoio para assegurar uma deposição segura no substrato, como uma ou duas capas com filamentos adesivos ou uma superfície inteiramente adesiva. A micrópila é a estrutura que permite a entrada de esperma nos ovos.[33]

Ninfa

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Ninfa de Ephemeroptera.

As ninfas das efeméridas podem ser reconhecidas pelas brânquias foliáceas ou plumosas ao longo, principalmente, das laterais dos segmentos abdominais 1 a 7. Além disso, possuem três filamentos caudais longos, mas o mediano pode ser rudimentar ou ausente.[43] A cabeça é esclerotizada e com formas variadas. Os olhos compostos encontram-se dorsalmente ou nos cantos posterolaterais da cabeça. Além deles, há também três ocelos, sendo o ocelo mediano menor. As antenas possuem tamanhos variados e se encontram anteriormente ou entre os dois olhos compostos. As peças bucais podem ser em arranjo hipognato (voltadas para a porção ventral da cabeça) ou prognato (voltadas para a parte anterior da cabeça). As principais diferenças entre as peças bucais das espécies estão normalmente relacionadas à sua função e constituem um caráter taxonômico bastante usado para diferenciar os grupos.[33]

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Ninfa do gênero Ulmeritoides (Leptophlebiidae) em vista dorsal.

O tórax é dividido em três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. O meso e metatórax são fundidos tanto na ninfa quanto no adulto. Cada um desses segmentos possui um par de pernas. Coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso são segmentos presentes nas pernas, usualmente com cerdas. O tarso não é segmentado, e a forma das pernas está relacionada à sua função, que pode ser, por exemplo, agarrar, cavar, filtrar comida e proteger as brânquias.[33]

O abdômen é constituído por dez segmentos, alguns dos quais podem estar ocultos sob uma carapaça torácica. A parte ventral do abdômen é relativamente lisa e pode apresentar pigmentação específica para cada espécie. Com exceção do gênero Murphyella (Coloburiscidae), todas as ninfas de Ephemeroptera possuem brânquias, as quais se concentram principalmente nas regiões laterais e dorsais do abdômen. No entanto, as brânquias podem ser encontradas também na porção ventral do abdômen ou mesmo na base das coxas ou maxila.[33]

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Subimago de Ephemeroptera (Leptophlebia marginata).

Subimago

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A subimago é o estágio que precede a forma adulta (também chamada de  imago). O corpo e todos os apêndices são envolvidos por uma película fina e transparente, o que confere ao imago um aspecto fraco e pubescente.[44] Há cerdas ao longo da margem da asa e dos filamentos caudais, os quais são nus nos adultos, e a genitália ainda não está completamente desenvolvida.[43]

Adulto

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O aspecto geral dos adultos é liso e brilhante. Suas pernas e filamentos caudais são mais longos que nas subimagos, e sua genitália já está plenamente desenvolvida. As pequenas antenas são semelhantes a cerdas e pouco evidentes.[43]

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Adulto de Ephemeroptera da Região Paleártica.

Os olhos compostos costumam variar entre os sexos. Nos machos, são maiores e mais próximos entre si, e nas fêmeas, menores e mais distantes. Além disso, as facetas superiores dos olhos dos machos costumam ter uma cor diferente das facetas inferiores. Já no caso das fêmeas, os olhos são uniformemente coloridos. Em representantes de algumas famílias, como Baetidae e Leptophlebiidae, as facetas superiores são pedunculadas, e os olhos são, portanto, chamados de turbinados.[43]

O tórax é dividido em três segmentos: anteriormente o protórax, onde se encontra o primeiro par de pernas; o mesotórax, que abriga o segundo par de pernas e o primeiro par de asas; e o metatórax, de onde partem o terceiro par de pernas e o segundo par de asas (ausente em algumas espécies).[33]

Na maioria das espécies, as pernas anteriores do macho são muito compridas, podendo alcançar o comprimento do corpo. A tíbia e o tarso (segmentos da perna) são muito alongados. Nas famílias Polymitarcyidae, Behningiidae e Oligoneuriidae, as pernas médias e posteriores do macho, bem como todas as pernas da fêmea, são vestigiais.[43]

A maioria das espécies possui dois pares de asa. As veias das asas concentram-se em sulcos ou cristas, e em algumas delas existem bulas, regiões enfraquecidas que permitem que a asa se dobre durante o voo. Uma sinapomorfia da ordem é a redução das asas posteriores. Nas famílias Caenidae, Leptohyphidae, Baetidae e em alguns Leptophlebiidae, as asas posteriores são muito mais reduzidas ou até ausentes.[43]

O abdômen possui dez segmentos. Os filamentos caudais partem do décimo segmento, e costumam ser três. Em algumas espécies, no entanto, há apenas dois, com o filamento mediano vestigial ou ausente. Na margem posterior do esterno do nono segmento do abdômen encontra-se a placa subgenital. Os machos possuem um par de pinças genitais em forma de gancho na margem distal dessa placa, chamados fórceps, e os pênis pareados ventrais a ela. No caso das fêmeas, a placa subgenital está no nono segmento, e não possui fórceps nem pênis. A forma dos fórceps e pênis possui valor taxonômico, sendo muito usada para diferenciar famílias, gêneros ou espécies.[43]

Anatomia interna e fisiologia

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Sistema digestivo

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As efeméridas possuem um sistema digestivo dividido em estomodeu, mesêntero e proctodeu. O estomodeu é formado por uma invaginação da ectoderme e compreende a cavidade bucal, a faringe e o esôfago. Já o mesêntero corresponde ao intestino médio e é a porção mais longa do trato digestivo.[45] O epitélio do mesêntero atua na absorção de nutrientes, enquanto a musculatura ajuda a movimentação de alimentos pelo intestino através de movimentos peristálticos.[46] Por último, o proctodeu se estende do mesêntero até a abertura posterior do animal, o ânus.[45]

As ninfas de efemérida possuem estruturas quitinosas que filtram sedimentos suspensos na água.[47] Suas peças bucais são bem desenvolvidas e, normalmente, usadas para morder o alimento.[48] Muitas ninfas são herbívoras ou detritívoras, mas algumas podem ser carnívoras.[49][50] Os adultos, por outro lado, possuem peças bucais vestigiais e não se alimentam. Apesar de possuírem intestino, este não possui função digestiva.[48]

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Brânquias foliáceas.

Sistema respiratório

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As ninfas respiram através de brânquias, as quais concentram-se nas laterais do abdômen. As estruturas respiratórias também podem, no entanto, ser encontradas em outros lugares, como a base da coxa.[51][52] A forma das brânquias varia conforme o habitat da ninfa: lamelada em espécies que vivem livres na água e plumosa em espécie que se enterram. Apesar da importância das brânquias para as trocas gasosas, estas também podem ocorrem em outras superfícies corporais.[48]

As brânquias das ninfas são conectadas a tubos traqueais que distribuem oxigênio ao longo do corpo. Esse sistema de tubos traqueais se abre para o ambiente através de espiráculos quando o estágio de imago é atingido. Os espiráculos consistem em duas aberturas alongadas no tórax e oito no abdômen.[45] Essa mudança de estrutura respiratória é reflexo da diversidade de estilos de vida ao longo do ciclo de vida das efeméridas, pois elas habitam, em momentos diferentes, tanto o meio aquático quanto o terrestre.[46]

Sistema circulatório

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O sistema circulatório das efeméridas é bastante conservado entre as diferentes espécies e consiste em um vaso dorsal abaixo da superfície dorsal do corpo. A parte posterior dessa veia é larga e atua como um coração com dez câmaras, correspondentes aos dez segmentos abdominais. Cada câmara possui aberturas chamadas óstios e um par de valvas internas. A cavidade corpórea, chamada de hemocele, forma dois seios ao longo do corpo que transportam o sangue até os apêndices.[45]

Reprodução

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Subimago de Ephemeroptera (Rhithrogena germanica).

Ciclo de vida

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Quando prontas para se transformar no estágio alado, as ninfas sobem à superfície da água e realizam a muda. Isso as transforma em uma forma alada que ainda não corresponde ao adulto e é, por isso, chamada de subimago. A subimago voa, então, para a margem e pousa sobre a vegetação. No dia seguinte, sofre outra muda e se transforma enfim no adulto, o qual é também chamado de imago. As efeméridas são os únicos insetos em que ocorre muda após a formação de asas funcionais. Em alguns gêneros, o estágio adulto não está presente nas fêmeas, as quais acasalam e depositam seus ovos.[43] A partenogênese é obrigatória ou facultativa em algumas espécies, e talvez haja um potencial de partenogênese em muitas outras.[53]

As ninfas podem demorar até um ou dois anos para se desenvolver. Por outro lado, os adultos, que não se alimentam, vivem um ou dois dias. Representantes da família Polymitarcyidae vivem cerca de duas horas. O desenvolvimento é regulado pela temperatura e por outros fatores ambientais, como qualidade da comida e velocidade da corrente.[18]

A postura dos ovos varia entre as espécies. De forma geral, os ovos são postos sobre a superfície da água ou sobre objetos na água. No caso de serem depositados diretamente na superfície da água, podem ser simplesmente lavados da extremidade do abdômen ou serem colocados juntos na forma de um grumo.[8] A maioria das espécies põe entre 400 e 3000 ovos, os quais são incubados durante um período que varia de alguns dias até quase um ano.[33]

A presença de dois estágios alados (subimago e imago) é uma característica marcante das efeméridas. Uma das explicações é a cutícula hidrofóbica da subimago, que facilita a troca do ambiente aquático pelo aéreo. Outra explicação aponta para a necessidade de duas mudas para o alongamento de várias partes do corpo, como o primeiro par de pernas, os filamentos caudais e a genitália externa.[33]

O estágio de subimago pode durar de alguns minutos a algumas horas, dependendo de condições ambientais como umidade e temperatura. As asas ciliadas e os filamentos caudais das subimagos, nas  poucas espécies que se mantêm nesse estágio, parecem protegê-las do afogamento durante a cópula e a oviposição.[54]

Em climas temperados, ocorre o univoltinismo (uma geração por ano). Nessas regiões, o ciclo de vida é sazonal e a atividade dos insetos diminui durante o inverno.[55][56][57] Já em climas tropicais, os insetos se desenvolvem continuamente, apresentando gerações que se sobrepõem. Espécies com duas gerações por ano são denominadas bivoltinas, e aquelas com três ou mais são multivoltinas.[58][59] No entanto, o voltinismo das efeméridas em regiões tropicais ainda é pouco conhecido, uma vez que são estudadas principalmente em regiões de clima temperado.[60][61][62]

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Enxame de efeméridas em Ontário (Canadá).

Acasalamento

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As efeméridas frequentemente formam enxames espetaculares em voo, onde ocorre o acasalamento. O tamanho desses grupos pode variar de poucos indivíduos que voam sincronizadamente para cima e para baixo a grandes nuvens de insetos. Em algumas espécies, o enxame pode ficar a 15 metros do solo e é composto somente por machos. Eventualmente, uma fêmea entra no grupo e é capturada por algum macho, o qual a leva para longe. A cópula ocorre em voo, e a oviposição acontece minutos ou, no máximo, horas depois.[43]

Os enxames ocorrem em diversos ambientes, como acima da superfície d’água, de pedregulhos, tocos de árvores, clareiras ou arbustos. O período do dia em que há a formação do enxame está relacionado com a intensidade de luz e varia entre espécies. Concentra-se no começo da manhã e fim da tarde.[33]

Por ser um processo mediado pela visão, os olhos do macho são mais desenvolvidos, o que permite uma melhor acuidade na escolha da fêmea. Suas pernas longas permitem agarrar e segurar a fêmea.[33]

Comportamento

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Ninfas dos gêneros Callibaetis e Cloeodes (Baetidae) sobre o substrato subaquático.

Alimentação

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As ninfas podem ser comedoras de depósito, filtradoras, trituradoras e/ou raspadores que se alimentam de detritos (e.g. detritos de folhas e microbiota associada), bactérias, diatomáceas, fragmentos animais, e algas presentes na superfície de rochas.[63][64] Os adultos possuem peças bucais vestigiais e não se alimentam. Esse é um dos motivos de viverem pouco, cerca de um ou dois dias. Porém, pode ocorrer ingestão de água.[65]

Comunicação

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Adultos de Ephemeroptera são considerados anósmicos (sem olfato) para odores voláteis, pois não possuem os lobos glomerulares da antena, característicos de Neoptera,[66] portanto não podendo se comunicar por feromônios. A ausência de estruturas glomerulares sugere fortemente que o olfato não é um sentido relevante para o animal.[67]

A visão por polarotaxia positiva, demonstra ser a modalidade sensória predominante no acasalamento[68][18] e na oviposição na maior parte das espécies.[69] Porém, foi descrito um sistema copulatório distinto e suas estruturas reprodutivas associadas em Tortopus, especulando-se que as fêmeas podem usar feromônios para atrair machos; isso baseado também em observações que Tortopus e Campsurus acasalam à noite e seus machos possuem olhos relativamente pequenos.[70]

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Ephemeroptera em voo.

Movimentação

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As efeméridas podem ser subdivididas em três grandes grupos quanto a estruturas e locomoção das ninfas: (1) as formas escavadoras com mandíbulas com projeções em forma de presa; (2) as formas achatadas rastejadoras; e (3) as formas longas, delgadas e livre-natantes.[44]

Diversas espécies de efeméridas possuem vida adulta breve, aérea e, muitas vezes, apenas com função reprodutiva.[71] Algumas ninfas são muito ativas e possuem forma hidrodinâmica, já outras são escavadoras. Em muitas espécies de Siphlonuridae as brânquias das ninfas são usadas como nadadeiras.[18]

Movimentações populacionais

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Toda população de efeméridas realiza movimentos em algum momento durante sua vida, podendo ser aleatórios ou direcionais, diários ou sazonais. Quando na fase de ninfas uma redistribuição dessas nos estágios iniciais ocorre em muitas populações; durantes os estágios finais da vida de ninfa ocorre um movimento e concentração às regiões mais rasas do corpo d'água. Em água corrente, as ninfas podem se mover ao substrato em resposta a cheias ou como parte de um movimento diário, porém não se estendendo muito para dentro do substrato. Seu período de maior atividade costuma ser à noite. Às vezes as efeméridas emergem da água em grandes quantidades, acumulando-se ao longo da margem ou em ruas próximas.[18]

A deriva a favor da corrente é comum em invertebrados de água correntes, efeito que poderia causar o despovoamento de fases imaturas em áreas rio acima.[72] Como compensação a isso é observado tanto movimentação de ninfas, quanto voo de fêmeas adultas antes da oviposição, na direção contra a corrente.[18] A deriva também foi descrita inúmeras vezes como uma resposta de evitação de predadores.[73]

Ecologia

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Habitat

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Em geral, as efeméridas estão associadas a ambientes aquáticos. A maior diversidade encontra-se em locais com águas rápidas, bem oxigenadas e não contaminadas. Devido à capacidade fraca de voo, os adultos estão quase sempre próximos de corpos d’água.[22] Por serem restritas a tipos particulares de habitats, a fauna de efeméridas é um bom indicador das características ecológicas de um local, como o grau de poluição.[74] Deste modo, as efeméridas também podem ser empregadas para indicar água utilizável ou inviável para fim doméstico ou industrial.[44] Além disso, são importantes para o ambiente por eliminar nitrogênio e outros compostos do rio quando emergem.[51]

A distribuição desses insetos pode ser afetada por fatores abióticos e interações com outros organismos.[75] Os hábitos alimentares das efeméridas são importantes para as transferências de energia nos ecossistemas lóticos.[76] No entanto, são raros os casos de efeméridas predadoras.[77][63]

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Enxames de efeméridas podem ser um mecanismo que protege a população contra predadores.

Predação

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As efeméridas são uma importante parte de teias alimentares. São alimento para muitas espécies de peixes e invertebrados de água doce.[18] As taxas de predação estão relacionadas com o tamanho e a abundância das efeméridas, e varia, portanto, com o habitat e a época do ano.[78][79] Aves e insetos voadores, como as libélulas, também se alimentam de efeméridas.[80][81] No caso das aves, tanto as ninfas aquáticas quanto as formas adultas servem de alimento. Muitos outros animais também predam efeméridas, incluindo aranhas, anfíbios, marsupiais e mamíferos insetívoros.[18] Essas teias alimentares são inclusive utilizadas pelo ciclo de vida de alguns parasitas.[82]

A formação de enxames durante o período reprodutivo aparenta ser um mecanismo que, além de atrair fêmeas, protege a população de predadores, minimizando seu efeito pela saturação de indivíduos e saciação do predador.[33]

Relações com outros organismos

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Muitos organismos vivem sobre ou dentro de efeméridas, incluindo protozoários, nematelmintos e trematódeos parasitas, além de outros organismos foréticos ou comensais.[82][83] Um caso notável é o do mosquito Epoicocladius flavens, o qual é um ectoparasita de Ephemeroptera. Diferente de outros mosquitos da família Chironomidae, Epoicocladius não causa infertilidade em seu hospedeiro. Pelo contrário, sua presença ajuda a limpar as brânquias da ninfa, facilitando as trocas gasosas.[84][85]

As efeméridas também podem ser comensais: um baetídeo, Symbiocloeon heardi, vive entre as brânquias de um mexilhão de água doce na Tailândia.[86] Esse baetídeo apresenta adaptações morfológicas para seu estilo de vida, incluindo garras para de prender ao hospedeiro. O mexilhão filtra alimentos que são aproveitados pela efemérida.

As efeméridas possibilitam ainda a transformação de detritos vegetais e minúsculas partículas de alimento em unidades maiores e propícias para a alimentação de peixes predadores.[44]

Conservação

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A ninfa é o estágio dominante do ciclo de vida da efêmera. Diferentes espécies de insetos variam em sua tolerância à poluição da água, mas, em geral, os estágios larvais de efeméridas, plecópteros (Plecoptera) e tricópteros (Trichoptera) são suscetíveis a diversos poluentes, incluindo esgoto, pesticidas e efluentes industriais. De modo geral, as efeméridas são particularmente sensíveis à acidificação, mas a tolerância varia, e certas espécies são excepcionalmente tolerantes à contaminação por metais pesados e a baixos níveis de pH. As Ephemerellidae estão entre os grupos mais tolerantes, enquanto as Siphlonuridae e Caenidae estão entre os menos tolerantes. Os efeitos adversos da poluição sobre os insetos podem ser letais ou subletais, sendo que, neste último caso, resultam em alterações na função enzimática, crescimento deficiente, mudanças comportamentais ou falta de sucesso reprodutivo. Como partes importantes da cadeia alimentar, a poluição pode causar efeitos em cadeia em outros organismos; a escassez de ninfas herbívoras pode causar o crescimento excessivo de algas, e a falta de ninfas predadoras pode resultar em uma superabundância de suas presas.[87] Peixes que se alimentam de ninfas de efeméridas que bioacumularam metais pesados também correm risco.[88] As fêmeas adultas de efeméridas encontram água detectando a polarização da luz refletida. Elas são facilmente enganadas por outras superfícies polidas que podem funcionar como armadilhas para enxames de efeméridas.[89]

A ameaça às efeméridas também se aplica aos seus ovos. Níveis "moderados" de poluição nos rios da Inglaterra são suficientes para matar 80% dos ovos de efêmera, que são tão vulneráveis aos poluentes quanto outros estágios do ciclo de vida; a população de Ephemerella (Baetis) caiu drasticamente, chegando a quase zero em alguns rios. Os principais poluentes considerados responsáveis são sedimentos finos e fosfato provenientes da agricultura e do esgoto.[90]

O estado de conservação de muitas espécies de efeméridas é desconhecido, pois elas são conhecidas apenas a partir dos dados de coleta originais. Acredita-se que quatro espécies estadunidenses estejam extintas. Entre elas, a Pentagenia robusta foi originalmente coletada no rio Ohio, perto de Cincinnati, mas não foi avistada desde sua coleta original no século XIX. A espécie Ephemera compar é conhecida a partir de um único espécime, coletado no "sopé das montanhas do Colorado" em 1873, mas, apesar dos intensos levantamentos das efeméridas do Colorado relatados em 1984, não foi redescoberta.[91]

A lista vermelha de espécies ameaçadas da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) inclui uma efêmera: Tasmanophlebia lacuscoerulei, a grande efêmera azul do lago, nativa da Austrália e classificada como em perigo de extinção porque seu habitat alpino é vulnerável às mudanças climáticas.[92]

Importância para os humanos

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Iscas artificiais inspiradas em efeméridas.

Na pesca

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Durante a transição entre o estágio de ninfa e subimago, as efeméridas flutuam sobre a superfície da água durante alguns segundos ou minutos. Desprotegidas, oferecem uma fonte de alimento para peixes de água doce. Sabendo disso, muitos pescadores produzem iscas artificiais com base na forma desses insetos.[93] Por exemplo, na América do Norte, moscas conhecidas como “emergers” (emergentes) são usadas por pescadores como imitações de efeméridas, com o intuito de atrair trutas.[94]

Izaak Walton, em sua obra The Compleat Angler, descreve o uso de efeméridas para pescar trutas.[95] Essas práticas tornaram-se populares novamente em córregos da Inglaterra após a obra Minor Tactis of the Chalk Stream and Kindred Studies de Skues, na qual o autor comenta sobre esse uso na pesca.[96][97][98] Alguns pubs ingleses próximos a córregos com trutas possuem o nome de “Mayfly” (efemérida em inglês).[99][100][101]

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Efeméridas ilustradas por Augerius Clutius em sua obra De Hemerobio i(1634)

Na arte e literatura

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Existem muitas referências às efeméridas na literatura não acadêmica. Aristóteles, em sua obra História dos Animais, aludiu à curta duração da vida desses insetos.[102] Plínio, o Velho, na Roma Antiga, em sua obra História Natural, chamou as efeméridas de “hemeróbias” devido à efemeridade da forma adulta.[103] Gilbert White, em sua obra de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne, descreve um enxame de efeméridas.[104]

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Ephemeroptera que aparece na obra The Holy Family with the Mayfly de Albrecht Dürer.

Augerius Clutius, autor holandês, ilustrou algumas efeméridas em sua obra De Hemerobio em 1634.[105] Marten de Vos, de forma semelhante, retratou uma efemérida entre aves e peixes em sua representação do quinto dia da criação.[106] Albrecht Dürer também representou Ephemeroptera em sua gravura de 1495 The Holy Family with the Mayfly.[107] Em Szeged, na Hungria, existe um monumento que retrata o acasalamento desses insetos.[108]

As efeméridas passaram a representar a brevidade da vida.[109] O poeta inglês George Crabbe, interessado por insetos,[110] comparou um jornal a uma efemérida, ambos “Ephemera”,[111] que duram apenas um dia.[112] Esse tema também aparece no poema “The Mayfly” de Douglas Florian[113] e “Mayflies” de Richard Wilbur.[114] Um antigo poema mesopotâmico, Epopeia de Gilgamesh compara a vida curta de Gilgamesh àquela de Ephemeroptera.[115]

No trânsito

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A grande quantidade de efeméridas que eclodem na superfície de rios, como no Rio Mure na Hungria, é considerada atração turística. O nome do fenômeno observado por inúmeros espectadores é “Tisza blooming”.[116] Em 2014, a emersão de efeméridas da espécie Hexagenia bilineata no Rio Mississipi (EUA) foi detectada em radares meteorológicos e deixou camadas de insetos mortos sobre a estrada, carros e edifícios.[117]

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Emersões de efeméridas

As emersões simultâneas de muitas efeméridas causam muitos problemas, inclusive no trânsito, como reportado em Illinois.[44] Em junho de 2015, os enxames causaram vários acidentes de carro na Pensilvânia.[118] Até meados da década de 1950, essas emersões representavam um grande incômodo ao longo das praias do lago Erie, na divisa entre os Estados Unidos e o Canadá. No entanto, o aumento da poluição causou um declínio nas populações de peixes e efeméridas desses lagos, o que reduziu o efeito dessas emersões.[8]

Na culinária

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As efeméridas são usadas como alimento em diversas partes do mundo. Ricas em proteínas, são usadas junto com mosquitos em Malawi para produzir bolos. As formas adultas são coletadas e usadas como alimento em diversas regiões da China e do Japão. Próximo ao lago Vitória, na África, efeméridas do gênero Povilla são coletadas, secadas e preservadas para uso na preparação de alimentos.[119] Antes de 1950, efeméridas eram pressionadas e usadas como comida para pássaros ou isca para peixes na França, formando o chamado “chute de manne”.[120]

No marketing

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Em 2003, a Nike lançou uma linha de tênis esportivos chamada “Mayfly”. Os calçados possuíam um design semelhante à venação na asa de uma efemérida.[121] A companhia de telecomunicações Vodafone fez uma campanha em 2006 apresentando efeméridas, com a frase “make the most of now” (“aproveite ao máximo o agora”, em tradução livre).[122]

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Ligações externas

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