Contrombreggiatura

Molti animali, come questo squalo grigio del reef, presentano contrombreggiatura.

Illustrazione tratta dal libro sul camuffamento pubblicato nel 1909 dall'artista Abbott Thayer, raffigurante un bruco di falena luna (Actias luna):
a) nella posizione naturale; b) capovolto.

La contrombreggiatura, o legge di Thayer, è una forma di camuffamento in cui la colorazione di un animale è più scura sul dorso o sulla parte superiore del corpo e più chiara sul ventre o sulla superficie inferiore. Questo schema cromatico è presente in molte specie di mammiferi, rettili, uccelli, pesci e insetti, sia tra i predatori che tra le prede.

Quando la luce cade dall'alto su un oggetto tridimensionale di colore uniforme, come una sfera, la parte superiore appare più chiara e quella inferiore più scura, con una gradazione intermedia tra le due. Questo gioco di luci e ombre fa apparire l'oggetto solido e quindi più facile da individuare. La forma classica della contrombreggiatura, descritta nel 1909 dall'artista Abbott Handerson Thayer, agisce compensando gli effetti dell'autombreggiatura, anche in questo caso di solito con una gradazione dal colore scuro al chiaro. In teoria, questo principio potrebbe essere utile anche nel camuffamento militare, ma nella pratica è stato applicato raramente, nonostante gli sforzi dello stesso Thayer e, più tardi, durante la seconda guerra mondiale, dello zoologo Hugh Cott.

La funzione precisa dei diversi schemi di colorazione animale definiti «contrombreggiatura» è stata oggetto di discussione tra zoologi, tra cui Hannah Rowland nel 2009. È stato suggerito che tali schemi possano svolgere più funzioni: appiattire visivamente il corpo e confondersi con lo sfondo quando l'animale è osservato di lato; mimetizzarsi con lo sfondo quando è visto dall'alto o dal basso, il che implica colorazioni diverse per la superficie dorsale e per quella ventrale; dissolvere il profilo visto dall'alto; oppure adempiere a varie altre funzioni non mimetiche, perlopiù non ancora verificate. Un meccanismo affine, la controilluminazione, aggiunge la produzione di luce, tramite bioluminescenza o lampade, per eguagliare la luminosità effettiva dello sfondo. Il mimetismo per controilluminazione è comune negli organismi marini, come i calamari. È stato studiato fino allo stadio di prototipo per impieghi militari su navi e aeromobili, ma anch'esso è stato usato raramente, o forse mai, in guerra.

L'opposto della contrombreggiatura, con il ventre pigmentato più scuro del dorso, aumenta il contrasto e rende quindi gli animali più vistosi. Si osserva in animali capaci di difendersi, come le moffette. Questo schema viene impiegato sia nelle esibizioni di sorpresa o deimatiche, sia come segnale di avvertimento rivolto ai predatori che hanno già maturato esperienza. Tuttavia, gli animali che vivono abitualmente capovolti ma non possiedono difese efficaci, come il pesce gatto del Nilo e il bruco della falena luna, presentano una contrombreggiatura «rovesciata» con funzione mimetica.

Prime ricerche

Domanda di brevetto di Thayer del 1902. Non riuscì a convincere la Marina degli Stati Uniti.

Lo zoologo inglese Edward Bagnall Poulton, autore di The Colours of Animals (1890), scoprì la contrombreggiatura in diversi insetti, tra cui la pupa o crisalide dell'iride (Apatura iris), i bruchi della falena cedrina (Opisthograptis luteolata) e quelli della geometra delle betulle (Biston betularia). Tuttavia, non usò il termine countershading, né suggerì che questo effetto fosse ampiamente diffuso.

«Gallina bianca, priva di contrombreggiatura, davanti a un telo bianco uniforme», di Thayer.

Fotografia del 1917 di uno studio sulla contrombreggiatura realizzato da Thayer, che finì per ossessionarsi con l'erronea convinzione che tutti gli animali fossero contrombreggiati.

L'artista del New Hampshire Abbott Handerson Thayer fu tra i primi a studiare e descrivere la contrombreggiatura. Nel suo libro del 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, descrisse e illustrò correttamente il fenomeno con fotografie e dipinti, ma sostenne erroneamente che quasi tutti gli animali fossero contrombreggiati. Per questo motivo, la contrombreggiatura è talvolta chiamata legge di Thayer. Thayer scrisse:

«Gli animali sono dipinti dalla Natura con le tonalità più scure nelle parti che tendono a essere maggiormente illuminate dalla luce del cielo, e viceversa. [...] Il fatto che una vasta maggioranza delle creature dell'intero regno animale presenti questa gradazione, sviluppata fino a un grado squisitamente minuto, e sia celebre per la difficoltà con cui può essere scorta nel proprio ambiente, parla da sé.»

(Thayer)

Thayer osservò e dipinse numerosi esempi, tra cui il bruco della falena Actias luna, sia nella sua abituale posizione alimentare capovolta, in cui la contrombreggiatura lo fa apparire piatto, sia artificialmente rovesciato rispetto a tale posizione, caso in cui la luce solare e la contrombreggiatura invertita si sommano facendolo apparire fortemente ombreggiato e dunque solido. Nel 1902 Thayer ottenne un brevetto per dipingere navi da guerra, sia sommergibili sia unità di superficie, secondo i principi della contrombreggiatura, ma non riuscì a convincere la Marina statunitense ad adottare le sue idee.

Nel suo libro del 1940 Adaptive Coloration in Animals, Hugh Bamford Cott descrisse molti esempi di contrombreggiatura, seguendo in generale l'impostazione di Thayer, ma criticandone l'affermazione eccessiva secondo cui «tutti i disegni e tutti i colori di tutti gli animali che predano o sono predati sono, in determinate circostanze normali, obliterativi». In questo modo, Thayer sosteneva di fatto che tutti gli animali fossero mimetizzati tramite contrombreggiatura. Cott definì questa posizione come «Thayer che spinge la teoria fino a un'estremità fantastica».

Sia Thayer sia Cott inclusero nei loro libri fotografie di un galletto bianco privo di contrombreggiatura su uno sfondo bianco, per mostrare, con le parole di Thayer, che «un oggetto monocromatico non può essere “obliterato”, qualunque sia il suo sfondo», oppure, con quelle di Cott, che «la sola somiglianza cromatica non è sufficiente a garantire l'occultamento». Cott spiegò:

«Contrariamente a quanto avrebbe potuto aspettarsi chiunque fosse privo di sensibilità artistica, l'uccello appare estremamente vistoso: il dorso sembra più chiaro e il petto più scuro dello sfondo, sebbene in realtà dorso, sfondo e petto siano tutti di bianco puro.»

Applicazioni

Negli animali

Gli stambecchi sono efficacemente «appiattiti» dalla contrombreggiatura, risultando quasi invisibili sullo sfondo desertico. Nell'immagine sono presenti tre esemplari.

La contrombreggiatura è osservabile in un'ampia varietà di gruppi animali, sia terrestri, come i cervi, sia marini, come gli squali. Costituisce una delle basi del mimetismo tanto nei predatori quanto nelle prede. Viene impiegato insieme ad altre forme di camuffamento, tra cui la corrispondenza cromatica con lo sfondo e la colorazione disruptiva. Tra i pesci predatori, il lutiano grigio (Lutjanus griseus) viene efficacemente «appiattito» dalla propria contrombreggiatura mentre caccia una preda «quasi invisibile», il latterino testadura (Atherinomorus stipes), che nuota sopra fondali sabbiosi grigiastri. Altri animali marini contrombreggiati includono la verdesca, l'aringa e i delfini; pesci come lo sgombro e il cobia presentano invece sia contrombreggiatura sia motivi a strisce o macchie.

«Esso attenua la tela sulla quale sono dipinte le macchie del leopardo, le strisce della tigre [...] È l'abito indossato quasi universalmente dai roditori [...] È l'uniforme essenziale adottata da conigli, asini, antilopi e cervi [...] Ricorre ampiamente anche tra i marsupiali [...] Fornisce la livrea di base alla grande maggioranza di serpenti, lucertole e anfibi. Tra gli insetti raggiunge uno stato di raffinata perfezione in diversi bruchi e cavallette [...] Tuttavia è nei fiumi e nelle acque superficiali del mare che la contrombreggiatura raggiunge il suo massimo sviluppo e la sua massima importanza.»

(Hugh Cott)

Anche i rettili marini del Mesozoico possedevano contrombreggiatura. Resti fossili di pelle pigmentata con eumelanina scura mostrano che ittiosauri, tartarughe liuto e mosasauri avevano il dorso scuro e il ventre chiaro. Anche il dinosauro ornitischio Psittacosaurus sembra essere stato contrombreggiato, il che suggerisce che i suoi predatori individuassero le prede deducendone la forma dalle ombre. Le ricostruzioni modellistiche indicano inoltre che questo dinosauro fosse contrombreggiato in modo ottimale per ambienti chiusi come le foreste.

Controilluminazione

Un'altra forma di mimetismo animale sfrutta la bioluminescenza per aumentare la luminosità media dell'animale fino a farla coincidere con quella dello sfondo. Questo fenomeno è noto come controilluminazione. È comune nei pesci pelagici e negli invertebrati di acque intermedie, in particolare nei calamari. Grazie a questo meccanismo, l'animale controilluminato diventa praticamente invisibile ai predatori che lo osservano dal basso. La controilluminazione può quindi essere considerata un'estensione delle possibilità offerte dalla contrombreggiatura. Mentre quest'ultima si limita a neutralizzare le ombre, la controilluminazione aggiunge vere e proprie sorgenti luminose, consentendo un camuffamento efficace anche in condizioni variabili, comprese quelle in cui lo sfondo è tanto luminoso da far apparire un animale privo di controilluminazione come una sagoma scura.

In ambito militare

La contrombreggiatura, così come la controilluminazione, è stata raramente applicata nella pratica del camuffamento militare, ma non perché le autorità militari ne ignorassero l'esistenza. Sia Abbott Thayer durante la prima guerra mondiale che Hugh Cott durante la seconda proposero infatti la contrombreggiatura alle rispettive forze armate. Entrambi dimostrarono l'efficacia del metodo, senza però riuscire a convincere i militari ad adottarlo, pur influenzando l'impiego del mimetismo in generale.

Cott era un allievo di John Graham Kerr, che durante la prima guerra mondiale aveva polemizzato con Norman Wilkinson riguardo al camuffamento dazzle applicato alle navi. Wilkinson rimaneva ancora una figura influente nel 1939 come ispettore del camuffamento, e ciò diede origine anche a una disputa politica. Cott fu invitato a mimetizzare un cannone ferroviario da 12 pollici, accanto a un pezzo simile camuffato in modo convenzionale. Cott combinò accuratamente il contrasto disruptivo, per spezzare il profilo della canna del cannone, con la contrombreggiatura, per attenuarne l'aspetto tridimensionale di cilindro solido. I cannoni furono quindi fotografati dall'alto da diverse angolazioni e, secondo Peter Forbes, «i risultati furono notevoli». Il cannone di Cott era «invisibile, salvo a un esame estremamente minuzioso da parte di qualcuno che sapesse esattamente dove e cosa cercare». L'altro cannone, invece, rimaneva sempre ben visibile. Le autorità esitarono, apparentemente imbarazzate dal fatto che le prove dessero ragione a Cott, sostenendo che la contrombreggiatura sarebbe stata troppo difficile da applicare perché avrebbe richiesto la supervisione di uno zoologo esperto per ogni installazione. Cott fu trasferito in Medio Oriente, mentre Kerr intervenne inutilmente chiedendo che i cannoni fossero dipinti secondo il metodo di Cott e che quest'ultimo venisse richiamato in patria.

Lo zoologo australiano William Dakin, nel suo libro del 1941 The Art of Camouflage, seguì Thayer descrivendo in dettaglio la contrombreggiatura; il volume fu ristampato nel 1942 come manuale militare. Dakin fotografò modelli di uccelli, proprio come avevano fatto Thayer e Cott, e sostenne che spalle e braccia delle uniformi da combattimento dovessero essere contrombreggiate.

La contrombreggiatura fu descritta anche nel manuale del Dipartimento della Guerra degli Stati Uniti del 1943, Principles of Camouflage, dove, dopo quattro paragrafi teorici e uno dedicato all'uso in natura, si raccomandava quanto segue:

«Le superfici superiori dovrebbero essere dipinte e trattate in modo da conformarsi al colore e al tono del terreno circostante (sfondo), mentre i lati dovrebbero degradare progressivamente fino al bianco, colore con cui dovrebbero essere dipinte le superfici inferiori e le parti in ombra.»

Gli inventori hanno continuato a sostenere l'impiego militare della contrombreggiatura. Un esempio è un brevetto statunitense del 2005 per un sistema di camuffamento personale che includeva la contrombreggiatura sotto forma di «controcolorazione statistica», costituita da macchie scure arrotondate di dimensioni variabili su uno sfondo più chiaro.

Ricerche condotte da Ariel Tankus e Yehezkel Yeshurun sul cosiddetto camouflage breaking, cioè il rilevamento automatico di oggetti come i carri armati, hanno mostrato che l’analisi delle immagini basata sulla convessità, ottenuta osservando le ombre graduali, può «infrangere camuffamenti molto efficaci, capaci di ingannare persino osservatori umani». In pratica, le immagini vengono esaminate alla ricerca di punti in cui il gradiente di luminosità attraversa lo zero, come lungo la linea in cui un'ombra smette di diventare più scura e ricomincia a schiarirsi. Questa tecnica riusciva a neutralizzare il camuffamento ottenuto mediante la frammentazione dei contorni; tuttavia, gli autori notarono che gli animali dotati di contrombreggiatura secondo il modello di Thayer utilizzano «contromisure contro i rilevatori basati sulla convessità», il che implica l'esistenza di «predatori che sfruttano rilevatori fondati sulla convessità».

• 
  Cannoni ferroviari mimetizzati con contrombreggiatura da Hugh Cott (in alto) e con camuffamento convenzionale (al centro), agosto 1940. Le autorità britanniche riconobbero l'efficacia della contrombreggiatura di Cott, ma si rifiutarono di adottarla.
• 
  Obice BL da 7,2 pollici con canna contrombreggiata, settembre 1944
• 
  Uno Sherman Firefly conservato; la canna del suo cannone è contrombreggiata e decorata con motivi disruptivi per mascherarne la lunghezza.
• 
  Focke-Wulf Fw 190 autenticamente contrombreggiato con gradazione dal colore scuro al chiaro

Funzione

La contrombreggiatura agisce come una forma di mimetismo «annullando» l'autombreggiatura del corpo o dell'oggetto. Il risultato è un aspetto «piatto», invece dell'aspetto «solido» (con convessità visiva) che il corpo presenta prima della contrombreggiatura.

Hannah Rowland, riesaminando l'argomento cento anni dopo Abbott Thayer, osservò che la contrombreggiatura, da lei definita come una «pigmentazione più scura sulle superfici maggiormente esposte alla luce», costituisce un aspetto comune ma ancora poco compreso della colorazione animale. La Rowland notò inoltre che vi era stato «un ampio dibattito» sul funzionamento della contrombreggiatura. Analizzò le prove a sostegno della teoria di Thayer, secondo cui esso agirebbe come forma di mimetismo «riducendo l'ombreggiatura ventrale», e passò in rassegna diverse spiegazioni alternative.

Secondo la Rowland, le teorie mimetiche della contrombreggiatura includono: «la dissimulazione delle ombre proprie, che migliora la corrispondenza con lo sfondo quando l'animale è osservato di lato»; «la dissimulazione delle ombre proprie che appiattisce la forma se vista lateralmente»; «la corrispondenza con lo sfondo quando l'animale è osservato dall'alto o dal basso»; e «la cancellazione del contorno corporeo quando visto dall'alto». Queste ipotesi vengono analizzate separatamente.

Appiattimento e corrispondenza con lo sfondo nella visione laterale

Quando è orientato orizzontalmente, la contrombreggiatura dello scoiattolo grigio orientale (Sciurus carolinensis) contribuisce ad «annullare» l'ombra ventrale.

Quando è orientato verticalmente, il ventre chiaro dello scoiattolo risulta vistoso anziché mimetico.

Cott, come Thayer, sosteneva che la contrombreggiatura rendesse gli animali difficili da vedere lateralmente, poiché essi «svaniscono in una spettrale elusività». La Rowland osserva che Cott stava qui riprendendo la teoria di Thayer e «rafforzando l'idea che una gradazione cromatica possa eliminare gli effetti dell'ombreggiatura ventrale». Kiltie misurò gli effetti della contrombreggiatura nello scoiattolo grigio orientale (Sciurus carolinensis), mostrando che, quando lo scoiattolo si trova in posizione orizzontale, l'autombreggiatura del ventre viene in parte mascherata; quando invece l'animale assume una posizione verticale, come durante l'arrampicata su un tronco, tale effetto scompare.

L'argomentazione originale di Thayer, ripresa da Cott, sosteneva che la natura facesse esattamente il contrario di ciò che fa un artista quando usa le ombre per creare l'illusione della tridimensionalità: la contrombreggiatura neutralizzerebbe infatti gli effetti delle ombre, appiattendo visivamente la forma. Le ombre costituiscono un importante indizio utilizzato da animali appartenenti a diversi phyla per identificare le forme degli oggetti. Esperimenti condotti sui pulcini hanno mostrato che essi preferiscono beccare granelli con l'ombra proiettata al di sotto, come se fossero illuminati dall'alto; ciò suggerisce che sia gli uccelli sia gli esseri umani possano utilizzare le ombre come indizio di profondità.

Corrispondenza con lo sfondo vista dall'alto o dal basso

Lo sgombro (Scomber scombrus), come molti pesci pelagici, è scuro dorsalmente e chiaro ventralmente, caratteristica che lo mimetizza sia contro le profondità oceaniche sia contro la luminosa superficie del mare.

Una funzione completamente diversa della colorazione animale, così come di quella dei veicoli militari, consiste nel mimetizzare in modo differente le superfici superiori e inferiori affinché corrispondano rispettivamente agli sfondi sottostanti e sovrastanti. Questo fenomeno fu osservato, ad esempio, da Frank Evers Beddard nel 1892:

«Tra i pesci pelagici è comune riscontrare una superficie superiore di colore scuro e una inferiore bianca, cosicché l'animale risulti poco appariscente sia quando è visto dall'alto sia quando è visto dal basso.»

(Frank Evers Beddard)

Grumman F6F Hellcat con controombreggiatura dorsoventrale.

I primi studiosi, tra cui Alfred Russel Wallace, Beddard, Cott e Craik sostennero che negli animali marini, compresi pesci pelagici come marlin e sgombri, ma anche delfini, squali e pinguini, le superfici dorsali e ventrali presentano tonalità nettamente differenti, con il dorso scuro e il ventre spesso quasi bianco. Essi suggerirono che, vista dall'alto, la superficie dorsale scura fornisse mimetismo contro l'oscurità delle acque profonde sottostanti; vista dal basso, la regione ventrale chiara avrebbe invece creato il minor contrasto possibile con la superficie oceanica illuminata dal sole. Esistono alcune prove a sostegno di questa ipotesi nel caso degli uccelli: quelli che catturano pesci a profondità intermedie, piuttosto che in superficie o sul fondale, presentano più spesso questo tipo di colorazione, e le loro prede vedrebbero soltanto il lato ventrale dell'uccello. La Rowland concluse che ciascun possibile ruolo attribuito ai modelli cromatici riuniti sotto il termine «contrombreggiatura» debba essere valutato separatamente, invece di presumere automaticamente che essi funzionino sempre efficacemente come camuffamento.

Dissoluzione del contorno visto dall'alto

La Rowland (2009) identificò un ulteriore meccanismo della contrombreggiatura che non era stato precedentemente analizzato. Un corpo arrotondato, come un cilindro, illuminato e osservato dall'alto, tende infatti a presentare i lati più scuri. Servendosi di uno strumento grafico, la Rowland dimostrò che questo effetto può essere attenuato mediante contrombreggiatura. Poiché è noto che i predatori utilizzano i contorni per identificare le prede, la contrombreggiatura potrebbe quindi rendere più difficile il rilevamento degli animali osservati dall'alto.

Teorie non mimetiche

Tra le spiegazioni non legate al camuffamento figurano la protezione dai raggi ultravioletti, la termoregolazione e la protezione dall'abrasione. Secondo la Rowland, tutte e tre queste teorie, pur essendo «plausibili», risultavano ancora in gran parte non verificate nel 2009.

Prove sperimentali

Nonostante le dimostrazioni e gli esempi presentati da Cott e da altri studiosi, nel secolo successivo alla scoperta di Thayer furono raccolte relativamente poche prove sperimentali sull'efficacia della contrombreggiatura. Esperimenti condotti nel 2009 con prede artificiali mostrarono tuttavia che gli oggetti contrombreggiati possiedono effettivi vantaggi in termini di sopravvivenza. Nel 2012, uno studio realizzato da William Allen e colleghi dimostrò inoltre che la contrombreggiatura osservata in 114 specie di ruminanti corrispondeva strettamente alle previsioni formulate per la teoria della «dissimulazione delle ombre proprie» (self-shadow concealment), ossia la funzione proposta da Poulton, Thayer e Cott.

Meccanismo

La biologia evolutiva dello sviluppo ha raccolto prove provenienti dall'embriologia e dalla genetica che mostrano come l'evoluzione abbia agito a tutte le scale biologiche, dall'intero organismo fino ai singoli geni, alle proteine e agli interruttori genetici. Nel caso dei mammiferi contrombreggiati, caratterizzati da regioni superiori scure, spesso brunastre, e regioni inferiori più chiare, spesso fulve o biancastre, come nel topo domestico, la differenza di colorazione è determinata dal gene Agouti. Questo gene codifica una proteina chiamata Agouti signalling peptide (ASP), che inibisce specificamente l'azione del recettore della melanocortina 1 (Melanocortin 1 receptor, MC1R). In assenza della proteina Agouti, l'ormone alfa-melanocita-stimolante stimola le cellule che possiedono il recettore MC1R, i melanociti, a produrre eumelanina scura, conferendo alla pelle e al pelo tonalità bruno scure o nere. In presenza della proteina Agouti, lo stesso sistema produce invece feomelanina, un pigmento più chiaro di colore giallastro o rossastro. Un interruttore genetico attivo nelle cellule embrionali destinate a formare la pelle ventrale induce l'attivazione del gene Agouti in quella regione del corpo, generando così la tipica contrombreggiatura osservata nei mammiferi adulti.

Contrombreggiatura inversa

Il tasso del miele presenta una contrombreggiatura inversa, una forma di aposematismo (colorazione di avvertimento).

La lumaca di mare Glaucus atlanticus nuota ed è contrombreggiata in posizione capovolta.

Se la contrombreggiatura cancella visivamente le ombre, il suo opposto, cioè lo scurimento del ventre e lo schiarimento del dorso, massimizza il contrasto, sommando il proprio effetto alla naturale distribuzione della luce. Questo schema di colorazione si osserva in animali dotati di difese efficaci, come la moffetta e il tasso del miele: la prima grazie al suo odore offensivo, il secondo per gli artigli affilati, il temperamento aggressivo e l'odore sgradevole. Questi animali, quando vengono attaccati, non fuggono immediatamente, ma si muovono lentamente, spesso voltandosi verso il pericolo e mettendo in atto esibizioni deimatiche o di minaccia, sia per spaventare predatori inesperti che come segnale aposematico, volto ad avvertire quelli già esperti.

Il bruco della falena luna, come scoprì Thayer, è, nelle parole di Cott, «contrombreggiato in rapporto alla propria postura»: presenta cioè un dorso chiaro che sfuma verso un ventre scuro. Lo stesso vale per il pesce gatto del Nilo (Synodontis batensoda), per la medesima ragione: questi animali, così come altri bruchi, tra cui Automeris io e la sfinge ocellata (Smerinthus ocellatus), vivono abitualmente «capovolti», con il ventre rivolto verso l'alto. Analogamente, nella lumaca di mare Glaucus atlanticus, la contrombreggiatura inversa è associata ad abitudini di vita capovolte. Questi animali, dunque, impiegano la contrombreggiatura nel modo consueto, cioè con funzione mimetica.

Esempi negli animali

• 
  Il tragelafo striato (Tragelaphus scriptus) appare quasi perfettamente uniforme nella tonalità, mostrando come la sua contrombreggiatura abbia annullato l'autombreggiatura del corpo. Le macchie e le marcature bianche contribuiscono inoltre a spezzare ulteriormente la percezione della «solidità» dell'animale.
• 
  Molti uccelli, come questo beccafico (Sylvia borin), presentano contrombreggiatura. Il ventre più chiaro fa apparire l'animale quasi uniformemente colorato quando viene osservato lateralmente.
• 
  L'anolide della Carolina (Anolis carolinensis) presenta una contrombreggiatura graduale e uniforme.
• 
  I pinguini di Adelia (Pygoscelis adeliae) sono bianchi inferiormente e scuri superiormente, presumibilmente per confondersi con la superficie del mare quando vengono osservati dal basso e con le acque profonde quando sono visti dall'alto.
• 
  Il bruco della sfinge ocellata (Smerinthus ocellatus) presenta una contrombreggiatura inversa, che lo fa apparire piatto quando si trova capovolto nella posizione di alimentazione.
• 
  Quando il bruco della sfinge ocellata viene raddrizzato, come in questo caso, la sua contrombreggiatura si somma all'ombreggiatura prodotta dalla luce solare, invece di «annullarla», facendo apparire il corpo fortemente arrotondato in questa posizione.
• 
  La moffetta comune (Mephitis mephitis) presenta una vistosa colorazione di avvertimento con contrombreggiatura inversa, che segnala ai predatori il suo potente odore difensivo.
• 
  Cervi pomellati (Axis axis). Gli animali sullo sfondo risultano efficacemente contrombreggiati con il corpo in posizione orizzontale, mentre il maschio eretto in primo piano è reso vistoso dal ventre chiaro. Le macchie svolgono una funzione disruptiva.

Note

Bibliografia

Opere pionieristiche

• Frank Evers Beddard, Animal coloration; an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals, Swan Sonnenschein, 1892.
• Hugh B. Cott, Adaptive Coloration in Animals, Oxford University Press, 1940.
• Gerald H. Thayer, Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. An Exposition of the Laws of Disguise Through Color and Pattern: Being a Summary of Abbott H. Thayer's Discoveries, Macmillan, 1909.
• Alfred Russel Wallace, Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications, Macmillan, 1889.

Opere generali

• Roy R. Behrens, Encyclopedia of Perception, Volume 1, a cura di E. Bruce Goldstein, Sage, 2009, pp. 233-235.
• Malcolm Edmunds, Deimatic Behavior, in John L. Capinera (a cura di), Encyclopedia of Entomology, Springer, 2008, ISBN 9781402062421.
• Peter Forbes, Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage, Yale, 2009.
• Hannah M. Rowland, The history, theory and evidence for a cryptic function of countershading, in Martin Stevens e Sami Merilaita (a cura di), Animal Camouflage: Mechanisms and Function, Cambridge University Press, 2011.
• Graeme D. Ruxton, Thomas N. Sherratt e Michael P. Speed, 3. Countershading and counterillumination, in Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry, Oxford University Press, 2004.

Articoli scientifici

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