nitrogenkretsløpet

Nitrogen (N) er et essensielt grunnstoff som inngår i sentrale biomolekyler i alle levende organismer. Det er en hovedkomponent i aminosyrer, som er byggesteinene i proteiner. Nitrogen inngår også i DNA, som inneholder nødvendig informasjon for selve byggingen av proteinene.

Selv om nitrogengass (N₂) utgjør så mye som 78 prosent (volumbasis) av atmosfæren, har de fleste organismer ikke mulighet til å nyttiggjøre seg av denne formen for nitrogen. Nitrogen er derfor ofte en begrenset ressurs i mange økosystemer. Nitrogengassen må omdannes til andre uorganiske forbindelser (ammonium og nitrat), som planter og bakterier kan ta opp og bygge inn i organiske forbindelser. Dyr får dekket sitt nitrogenbehov gjennom å spise planter og andre dyr som allerede inneholder nitrogen. For å unngå ammoniumforgiftning skiller de ut nitrogen i form av ammonium, urea eller urinsyre. Ved nedbrytning av organiske nitrogenforbindelser blir nitrogenet på nytt tilgjengelig for opptak eller frigis tilbake til atmosfæren. En rekke mikroorganismer (bakterier, aktinobakterier, sopp og mikrofauna) og tilhørende enzymer er involvert i prosessene som inngår i nitrogenkretsløpet.

I havet tar planteplankton opp nitrat og omdanner det til ammonium. Planteplankton bygger ammonium inn i organiske forbindelser i planktonet. Oppover i næringskjeden blir planteplankton spist av dyreplankton, dyreplankton blir spist av fisk, og sjøfuglene bringer fisk fra havet til fugleungene på fuglefjellet. Avføringen fra fuglene inneholder nitrogen og andre stoffer som kan tas opp av planter som vokser i nærheten. På denne måten beveger nitrogenet seg gjennom flere ledd i næringskjeden og kobler sammen økosystemer i vann og på land.

Siden nitrogen ofte er en begrensende faktor for landplanter og plankton i havet, vil økte tilførsler kunne gi betydelige konsekvenser for økosystemene. Vi anvender prosesser i nitrogenkretsløpet bevisst når vi henter ut nitrogen fra lufta industrielt og gjør det om til gjødsel for god plantevekst og økte avlinger i landbruket. Også ved fjerning av nitrogen fra avløpsvann i renseanlegg benyttes kjente prosesser i nitrogenkretsløpet for å redusere skadeomfanget for miljøet.

Negative påvirkninger som følge av menneskelig aktivitet er knyttet til utslipp og fra landbruk (gjødsling og husdyrhold) og avløpsvann (kloakk og fiskeoppdrett), som bidrar til eutrofiering i vannmiljøer og tap av biologisk mangfold i økosystemer både på land og i vann. Landbruket (gjødsling og gjødselproduksjon) og forbrenning av fossilt brensel bidrar også til utslipp av lystgass (N₂O), som er en 300 ganger mer effektiv drivhusgass enn CO₂, og derfor bidrar betydelig til klimaendringer og global oppvarming. Fossile forbrenningsprosesser påvirker også nitrogenkretsløpet betydelig gjennom utslipp av nitrogenoksider (NO_x), som gir helseplager nær utslippet og kan skade økosystemer over store avstander når NOx transporteres med luftstrømmer og danner sur nedbør.

I lufta forekommer nitrogen som nitrogengass eller dinitrogen (N₂). Det er en gass som består av to nitrogenatomer bundet sammen med en sterk trippelbinding. Den sterke bindingen gjør at nitrogengass ikke så lett reagerer med andre stoffer, og det trengs store mengder energi for å bryte bindingen og gjøre nitrogenet om til biologisk tilgjengelige nitrogenforbindelser for planter og bakterier. Prosessen der dette skjer kalles nitrogenfiksering.

Nitrogenfiksering kan foregå på tre ulike måter:

• i bakterier
• i atmosfæren
• industrielt

Mens noen planter tar opp nitrogen ved nitrogenfiksering (se over), tar planter hovedsakelig opp nitrogen i form av nitrat (NO3^-) og ammonium (NH₄⁺) gjennom røttene. De fleste planter kan ta opp både nitrat og ammonium, men mange foretrekker nitrat. Planter som vokser i sur jord, som bartrær og lyng, tar i hovedsak opp nitrogen i form av ammonium.

Når planter tar opp nitrat fra jord, tar de samtidig opp protoner (H+) og gjør jorda i rotsonen mindre sur (mer basisk). Når de derimot tar opp ammonium, skiller de samtidig ut protoner, og jorda blir surere. Siden opptak av nitrogen skjer i stort omfang, vil formen det tas opp på (nitrat eller ammonium) kunne ha stor betydning for pH i jord.

Alger og planteplankton tar opp nitrat og ammonium gjennom cellemembranen direkte fra vannet de lever i. For både planter, alger og planteplankton må som hovedregel opptak i form av nitrat etterfølges av omdanning til ammonium (se nitratreduksjon) før nitrogenet kan bygges inn i det organiske materialet gjennom assimilasjon (se under).

Bakterier og sopp kan også ta opp nitrat og ammonium direkte fra miljøet de lever i, og de samme mekanismene gjelder da som for alger og planteplankton. Til forskjell fra disse har de imidlertid også noen flere opptaksmuligheter gjennom nitrogenfiksering, symbiotisk opptak og nedbrytningsprosesser.

Dyr får i seg nitrogen når de spiser planter og dyr som allerede inneholder nitrogen. Selv om de er avhengig av nitrogen, er de også avhengig av å skille ut nitrogen for å unngå forgiftning av for mye ammonium. Fordøyelsen sørger for at komplekse nitrogenforbindelser brytes ned til aminosyrer og andre enkle forbindelser. Ammonium skilles ut direkte (vannlevende dyr) eller omdannes til urea eller urinsyre, som skilles ut med urin og avføring.

Nitrifikasjon (også kalt nitrifisering) er prosessen som oksiderer ammonium (NH₄⁺) til nitritt (NO₂^-) og videre til nitrat (NO₃^-). I hovedsak er nitrifikasjon en aerob prosess som foregår i økosystemer i vann og jord med tilgang til oksygen. Ulike typer bakterier utfører hvert av de to trinnene i prosessen.

I første trinn omdannes ammoniakk (NH₃) via hydroksylamin (NH₂OH) til nitritt ved hjelp av ammoniakk-oksiderende/nitrifiserende bakterier og enzymene ammoniakk monooksygenase og hydroksylamin oksidoreduktase. De ammoniakkoksiderende bakteriene er autotrofe bakterier, som vil si at de bruker karbondioksid (CO₂) som karbonkilde, på samme måte som i fotosyntese. Energien til dette henter de imidlertid fra ammoniakk-oksidasjon i stedet for fra sollyset. Det er relativt lavt energiutbytte, og bakteriene som utfører jobben er derfor saktevoksende. Et fåtall bakterier utfører første trinn i nitrifikasjonen. De mest kjente bakterieslektene i jord- og vannmiljøer er Nitrosomonas, Nitrosospira, og Nitrosococcus og arkebakterieslekten Nitrosopumilus, som finnes i marine miljøer.

I andre trinn av prosessen oksideres nitritt til nitrat av nitrittoksiderende bakterier. Eksempler på slekter som utfører denne reaksjonen er Nitrospira, Nitrobacter, Nitrococcus og Nitrospina. Også dette er saktevoksende bakterier som følge av lavt energiutbytte.

Nitrifikasjon hemmes av lite oksygen og lav pH, og det er lav nitrifikasjonsaktivitet i sur jord, som podsol, og i sumpområder og bunnsedimenter med lite oksygen. Nitrifikasjonen går derimot effektivt i varm, godt gjennomluftet moldjord eller brunjord.

Mikroorganismer som utfører nitrifikasjon blir brukt i avløpsrenseanlegg for å fjerne nitrogenforbindelser fra vannet. Omdanning av ammonium til nitrat reduserer skadevirkninger av ammonium. Deretter kan nitrat fjernes ved denitrifikasjon (se under).

Nitratreduksjon er den kjemiske prosessen hvor nitrat (NO₃^-) omdannes til ammonium (NH₄⁺). Det er to hovedtyper nitratreduksjon; assimilatorisk og dissimilatorisk.

Denitrifikasjon (også kalt denitrifisering) er en anaerob prosess der nitrat (NO₃^-) eller nitritt (NO₂^-) omdannes til nitrogengass (N₂), som frigjøres til atmosfæren. Nitrogenmonooksid (NO) og dinitrogenoksid eller lystgass (N₂O) er mellomprodukter i prosessen. Prosessen er også en form for dissimilatorisk nitrat- eller nitrittreduksjon (se over), men der nitritt omdannes/reduseres til N₂ og ikke til ammonium.

Denitrifikasjon foregår i jord, sedimenter og oksygenfattige vannmiljøer og utføres i hovedsak av en rekke bakterier, som bruker organisk materiale som karbonkilde og nitrat eller nitritt som oksidasjonsmiddel (elektronakseptor). Eksempler på denitrifiserende bakterieslekter er Bacillus, Paracoccus og Pseudomonas. Disse har de nødvendige enzymene for at denitrifkasjon kan skje; nitratreduktase, nitrittreduktase, nitrogenoksidreduktase og dinitrogenoksidreduktase.

Mellomproduktet N₂O (lystgass), som blir dannet under denitrifikasjon, er en omtrent 300 ganger kraftigere drivhusgass enn CO₂. Den bidrar også til å bryte ned ozonlaget, som beskytter oss mot skadelige effekter av solstråling. Det meste av lystgassutslippet i Norge kommer fra bruk og produksjon av gjødsel.

I avløpsrensing benyttes denitrifikasjon og nitratreduserende bakterier målrettet for å fjerne nitrat fra avløpet, typisk etter at ammoniumet har blitt oksidert til nitrat i et foregående trinn.

Anaerob ammoniumoksidering (anammoks) er en anaerob prosess der ammonium (NH₄⁺) og nitritt (NO₂^-) omdannes til nitrogengass (N₂) og vann (H₂O).

En spesifikk gruppe kjemoautotrofe bakterier (bruker uorganisk karbonkilde) bruker ammonium og nitritt som energikilde under anaerobe forhold. Anammoks-bakteriene inneholder en anammoksosomer, som er spesielle organeller hvor oksidasjonsprosessen foregår. Eksempler på vannlevende bakterieslekter er Annamoxoglobus, Brocardia, Kuenenia, Jettenia og Scanlindua (saltvann).

Anaerob ammoniumoksidering er av interesse for avløpsvannrensing, spesielt i avløp med mye ammonium. Da kan nitrogenet fjernes effektivt og med relativt lave energikostnader, uten behov for ytterligere rensetrinn.

Ved ammonifikasjon (også kalt ammonifisering) omdannes organiske nitrogenforbindelser i dødt organisk materiale til ammoniakk (NH₃), som etter reaksjon med vann danner ammonium (NH₄⁺).

En rekke grupper av bakterier og sopp i økosystemer både i jord og i vannmiljøer produserer de enzymene som kreves for at nitrogenholdige forbindelser som proteiner og aminosyrer fra døde planter, dyr og mikroorganismer brytes ned. Eksempler på ammonifiserende bakterieslekter er Bacillus, Clostridium og Pseudomonas. Streptomyces er eksempel på en sopp som utfører ammonifikasjon.

Ammoniumet som produseres ved ammonifikasjon blir tilgjengelig for opptak av planter og bakterier. Det kan også bli oksidert til nitrat ved nitrifikasjon eller til fritt nitrogen ved anaerob ammoniumoksidasjon.

• nitrogen
• biogeokjemiske kretsløp

• Miljødirektoratet: Oslofjorden i alvorlige problemer tross økt innsats
• Forskning.no: Du lever livet ditt i aller mest nitrogen – uten å tenke over det
• Forskning.no: Nitrogen forurenser mer enn antatt

• Eldor, Paul A. og Frey, Serita, D. (2024). Soil microbiology, Ecology and Biochemistry (femte utgave). Kapittel 14: Robertson, G. P. og Groffman, Nitrogen transformations. Sidene 307–438. Elsevier. ISBN: 978-0-12-822941-5.
• Gonzalez-Lopez, Jesus og Gonzalez-Martinez, Alejandro (2021). Nitrogen Cycle. Ecology, Biotechnological Applications and Environmental Impacts. 286 sider. CRC Press, Taylor & Francis Group. ISBN: 978-0-367-26037-8 (hbk).
• Bernhard, Anne (2010). The Nitrogen Cycle: Processes, Players, and Human Impact. Nature Education Knowledge 3(10):25.