Ploidiegrad

Der Ploidiegrad, alternativ analog zum Englischen auch Ploidie-Level genannt, gibt bei Eukaryoten die Anzahl der Chromosomensätze in einem Zellkern an. Der Begriff für den jeweiligen Ploidiegrad wird mit dem Ausdruck Ploidie plus den als Vorsilbe (Präfixen) verwendeten griechischen Zahlwörtern gebildet (mono-, di-, tri-, tetra-, penta- usw.) Eine Zelle kann einen Chromosomensatz enthalten, dann wird sie als monoploid bezeichnet. Bei zwei Chromosomensätzen ist sie diploid, bei drei davon triploid, bei vier tetraploid usw. Verallgemeinert wird bei allen Fällen mit mehr als zwei Chromosomensätzen die Zelle polyploid genannt, also mit der Vorsilbe poly- (deutsch: viele) gebildet.

Die meisten Wirbeltiere, so auch der Mensch, haben in den Körperzellen zwei vollständige Chromosomensätze und sind somit diploid. Polyploidie ist aber kein seltener Ausnahmefall. So sind mehr als die Hälfte aller Pflanzenarten polyploid.

Konventionell wurde davon ausgegangen, dass Prokaryoten wie zum Beispiel Bakterien, immer nur ein einziges Bakterienchromosom besitzen, sie wären also monoploid. Dies trifft auf Modellorganismen wie zum Beispiel die Bakterien Escherichia coli und Bacillus subtilis auch zu. Es gilt aber nicht universell. So sind etwa viele Cyanobakterien („Blaualgen“) normalerweise polyploid.

Ploidiegrad bei der geschlechtlichen Fortpflanzung

Der Ploidiegrad von Keimzellen unterliegt im Rahmen der geschlechtlichen Fortpflanzung einem regelmäßigen Wechsel, genannt Kernphasenwechsel. Bei der Meiose, bei der Bildung von Keimzellen, wird er durch Aufteilung der Schwesterchromosomen auf die Gameten halbiert. Verschmelzen zwei Keimzellen bei der Befruchtung miteinander, wird der vorherige Satz wieder hergestellt. Für den halbierten Chromosomensatz in den Zellen nach einer Meiose gibt es den Fachausdruck haploid. Ist der Organismus, wie etwa beim Menschen, normalerweise aus diploiden somatischen Zellen (Körperzellen) aufgebaut, sind also die Keimzellen monoploid. Damit entsprechen hier Monoploidie und Haploidie einander, oft wird einfach abkürzend haploid für monoploid eingesetzt. Der Ploidiegrad einer Wirbeltier-Keimzelle, also der Eizellen und Spermien, ist also haploid und gleichzeitig monoploid.

Dies trifft aber so nur auf Organismen mit diploiden Körperzellen zu. Bei polyploiden Organismen besitzen auch die Keimzellen mehr als einen Chromosomensatz, weil der Chromosomensatz bei der Meiose halbiert, aber nicht darüber hinaus vermindert, wird. So sind Keimzellen eines Organismus mit tetraploiden Körperzellen diploid.

Ploidiegrad bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung

Bei der normalen, ungeschlechtlichen Zellteilung oder Mitose ändert sich der Ploidiegrad normalerweise nicht. Hier gibt es aber Ausnahmen, weil einige Gewebe in bestimmten Organen auch bei diploiden Organismen wie dem Menschen regelmäßig polyploid sind Dies wird somatische Polyploidie, auch Endopolyploidie genannt. Der Grund ist eine besonders hohe Transkriptionsrate in diesen Zellen, zum Beispiel Leberzellen oder Megakaryozyten. Hier wird der Zellzyklus nach der Verdopplung und Trennung der Chromosomen (Anaphase) unterbrochen, diesen Prozess nennt man Endomitose.

x und n

Der Ploidiegrad eines Organismus (abgekürzt auch: die Chromosomenzahl) wird als Zahlenwert normalerweise durch den nachgestellten Buchstaben x gekennzeichnet. Eine Zelle, oder ein aus solchen Zellen aufgebauter Organismus, mit der Chromosomenzahl 3x wäre also triploid. Für die Chromosomensätze im Rahmen der geschlechtlichen Fortpflanzung ist der Buchstabe n üblich. Eine somatische Zelle, oder ein aus solchen Zellen aufgebauter Organismus, mit der Chromosomenzahl 2n wäre also diploid, eine Keimzelle dieses Organismus mit der Chromosomenzahl n, gleich x, wäre haploid (die Zahl 1 wird weggelassen). Beide Zahlenwerte x und n sind bei diploiden Organismen also normalerweise gleich, es wird nur einer davon angegeben (üblicherweise ist das n). Dies gilt aber nicht bei polyploiden. Haploide Zellen eines polyploiden Organismus enthalten zwei (oder mehr) Chromosomensätze. Dann gilt etwa 2x = n und für somatische Zellen 4x = 2n. Nur der x-Wert gibt also direkt die Anzahl der Chromosomen an.

Beim Menschen besteht der einfache Chromosomensatz aus 23 verschiedenen Chromosomen, nämlich einem Geschlechtschromosom (Gonosom, beim Menschen das X-Chromosom oder das Y-Chromosom) und 22 anderen Chromosomen, den Autosomen. In einer Körperzelle sind in der Regel zwei Chromosomensätze vorhanden, d. h. der Mensch ist diploid. Es gilt also n=23 und 2n (gleich 2x) = 46.

Erhöhung des Ploidiegrads durch Polyploidisierung

Polyploide Arten können aus diploiden durch Polyploidisierung hervorgehen. Weniger bekannt ist, dass sich aus Arten mit Polyploidie wieder diploide Arten entwickeln können. Der Vorgang wird dann Diploidisierung genannt.

Polyploidisierung entsteht auf vielen verschiedenen Wegen: Zellen oder Gewebe mit Endopolyploidie können ausnahmsweise, anstelle von normalem diploiden Gewebe, Keimzellen bilden. Oder die Reduktionsteilung (Meiose) fällt bei der Bildung der Keimzellen ganz aus, so dass ausnahmsweise diploide Gameten gebildet werden. Schwieriger ist der Mechanismus, der zur Bildung von allopolyploiden Nachkommen führen kann, also von Individuen, bei denen die verschiedenen Chromosomensätze von verschiedenen Elternarten stammen. Dass sich zufällig zwei Gameten mit verdoppeltem Chromosomensatz treffen und verschmelzen, ist zunächst extrem unwahrscheinlich. Viel wahrscheinlicher wird es dann, wenn beide Elternarten bereits autopolyploid sind, weil dann die (haploiden) Keimzellen bereits einen verdoppelten Chromosomensatz (n=2x) aufweisen. Denkbar ist auch eine Art „Brücke“ über triploide Individuen: Eine Keimzelle mit verdoppeltem Chromomensatz der Art A bildet mit einer normalen Keimzelle der Art B einen triploiden Nachkommen mit dem Chromosomensatz AAB. Treffen Keimzellen eines solchen Individuums in der nächsten Generation erneut auf solche der Art B, kann ein Individuum mit Chromosomensatz AABB, also ein allopolyploider Nachkomme, resultieren. Ebenso gut möglich ist zunächst eine Hybridisierung zwei verschiedener, nahe verwandter Arten mit jeweils normalen Keimzellen. Resultierende Individuen, mit dem Chromosomensatz AB, sind oft lebensfähig, aber in den meisten Fällen steril. Kommt es in diesem Fall zur Bildung von Geweben, und später von Keimzellen, mit verdoppeltem Chromosomensatz, sind die Nachkommen mit Chromosomensatz AABB erneut fruchtbar, eine sexuelle Fortpflanzung wieder möglich.

Diploidisierung

Aufgrund von Untersuchungen des Genoms vieler Arten ist es offensichtlich, dass die meisten heute lebenden Tier- und Pflanzenarten die Nachkommen polyploider Stammarten sein müssen. Dies zeigt sich heute in der weiten Verbreitung mehrfach vorhandener homologer Gene, die offensichtlich auf eine frühere Verdoppelung des gesamten Genoms (in der englischen Fachsprache whole genome duplication) zurückgehen müssen. Die meisten dieser Arten sind diploid. Also muss zu einem früheren Zeitpunkt in der Evolution der zunächst durch Polyploidisierung verdoppelte oder noch weiter erhöhte Ploidiegrad wieder zum diploiden Fall reduziert worden sein. Dieser Vorgang wird Diploidisierung genannt. Verantwortlich sind vermutlich zwei zueinander komplementäre Mechanismen. Einerseits können die verdoppelten Chromosomen einer polyploiden Art nach ihrer Entstehung unabhängig voneinander Mutationen anreichern. Dies ist sogar leichter möglich als im diploiden Fall, da für jedes mutierte Allel ein unmutiertes auf dem verdoppelten zweiten Chromosom zurückbleibt, das eine Art „Versicherung“ darstellt, weil die ursprüngliche Funktion erhalten bleiben kann. Andererseits kommt es in polyploiden Genomen oft zu einem radikalen Umbau des gesamten Genoms, indem Chromosomen miteinander fusionieren, einige ganz oder teilweise wieder verloren gehen. Durch beide Mechanisen werden die zunächst verdoppelten Chromosomen immer unähnlicher zueinander, bis schließlich eine Paarung bei der Zellteilung zwischen ihnen nicht mehr möglich ist. Damit resultiert ein diploider Organismus, aber mit gegenüber den Ausgangsarten stark vergrößertem und verändertem Genom.

Artbildung durch Erhöhung des Ploidiegrads

Wenn aus einer diploiden Stammart polyploide Nachkommen hervorgehen, sind diese oft gegenüber dieser (oder diesen) reproduktiv isoliert. Dies ist bei allopolyploiden Arten, mit verschiedenen Chromosomensätzen, unmittelbar einsichtig. Aber auch autopolyploide Populationen, mit Verdoppelung desselben Chromosmensatzes, kreuzen oft nur ausnahmsweise oder gar nicht mit der Elternpopulation. Dies liegt daran, dass Individuen mit ungeradem Chromosomensatz, zum Beispiel triploide, nur unter großen Schwierigkeiten eine erfolgreiche Meiose erreichen, meist geht der Gamet aufgrund von Fehlpaarungen zugrunde. Eine Konsequenz davon ist, dass durch Polyploidisierung in einem einzigen Schritt, ohne Zwischenschritte, eine neue Art entstehen kann. Ebenso klar ist, dass diese Artbildung ohne räumliche Trennung, also sympatrisch, erfolgen wird.

Allerdings sind nur in wenigen Fällen polyploide Nachkommen gegenüber diploiden unmittelbar genetisch vorteilhafter. In vielen Fällen weisen sie zahlreiche Nachteile, etwa durch Ungleichgewichte von Genprodukten in fein austarierten Regelnetzwerken, auf, zudem kommt es bei der Meiose oft zu Fehlparungen oder Ringbildung, wodurch die Zahl der lebensfähigen Gameten vermindert ist. Die Zellen sind im Durchschnitt vergrößert, was zu zahlreichen Problemen führen kann. Auch auf längere Sicht weisen polyploide Arten im Mittel eine geringere Anzahl von Tochterarten auf, so dass sie oft sogar als evolutionäre „Sackgasse“ charakterisiert worden sind. Den Nachteilen stehen allerdings offenbar gewichtige Vorteile gegenüber. Polyploide Arten sind in ihren Merkmalen viel variabler, was der Evolution viele Ansatzmöglichkeiten für neue Anpassungen bietet. Polyploide Arten sind daher oft in neu entstandenen Lebensräumen besonders erfolgreich. Durch die sofort gegebene reproduktive Isolation gegenüber der Elternart ist auch eine Anpassung auf neue, abweichende Faktoren möglich, was eine adaptive Radiation erleichtert. Durch den verdoppelten Chromosomensatz verfügen sie über ein quasi überzähliges Chromosom, dessen Gene völlig neue Aufgaben erfüllen können, ohne dass die alte Funktion verloren geht. Das zweite Chromosom ist auch eine Art Versicherung bei ungünstigen Bedingungen mit stark erhöhter Mutationsrate. So scheinen polyploide Linien bei Massenaussterben besser abzuschneiden. Allopolyploide Arten besitzen durch zwei stabil vererbte kombinierte Chromosomensätze auch quasi einen eingebauten Heterosis-Effekt. Durch diese zahlreichen, teilweise gegenläufigen Effekte ist es nach wie vor schwer, den evolutionären Effekt von Polyploidisierung vorherzusagen.