Psocòpters
Psocoptera  | |
|---|---|
 | |
| Taxonomia | |
| Superregne | Holozoa |
| Regne | Animalia |
| Subregne | Bilateria |
| Fílum | Arthropoda |
| Classe | Insecta |
| Ordre | Psocoptera Shipley, 1904 Psocoptera |
| Subordres | |
| |
.svg){kind=icon}
Els psocòters (Psocoptera) són un ordre de petits d'insectes neòpters, amb una mida de menys de 6 mm, transparents, de color grisós, blanquinós, grogós o marronós, de cos tou, amb ales o sense. S'han descrit 5.720 espècies;[1] algunes viuen en ambients humans (cases, cellers, graners, etc.) on són freqüents en papers florits, i a vegades reben el nom vulgar de "polls" dels llibres, de la pols o de la palla, malgrat que no tenen cap relació amb els autèntics polls (Phthiraptera). El nom Psocoptera ha estat reemplaçat per Psocodea en la literatura recent, amb la inclusió de l'antic ordre Phthiraptera en Psocodea (com a part del subordre Troctomorpha).[2] [3]
Característiques
[modifica]Les espècies alades tenen quatre ales membranoses, però són mals voladors; ocasionalment les ales anteriors estan ben desenvolupades i les posteriors són vestigials; les quatre ales queden en forma de teulada al posar-se. Les antenes, en general, són llargues i primes (filiformes), formades per nombrosos artells o segments, entre 13 i 50. Els tarsos tenen dos o tres segments; l'aparell bucal és de tipus mastegador, els ulls composts estan poc desenvolupats en algunes espècies i generalment posseeixen tres ocels, encara que poden mancar per complet. El protòrax està molt reduït en les espècies alades; el mesotòrax té un gep característic; a vegades volen en gran nombre deixant-se dur per l'aire com els àfids.
Alguns psocids tenen petits ovipositors que són fins a 1,5 vegades més llargs que les ales posteriors, i les quatre ales tenen un patró de venació relativament simple, amb poques venes creuades. Les ales, si són presents, es mantenen en forma de tenda de campanya sobre el cos.[4] Les potes són primes i estan adaptades per a saltar, més que per a agarrar-se, com en els veritables polls. L'abdomen té nou segments i manca de cerci.[5]
Sovint hi ha una variació considerable en l'aparença dels individus dins de la mateixa espècie. Molts no tenen ales ni ovipositors, i el tòrax pot tenir una forma diferent. També es coneixen altres variacions més subtils, com a canvis en el desenvolupament dels microvellositats anomenades setes. La importància d'aquests canvis és incerta, però la seva funció sembla ser diferent de la de variacions similars en, per exemple, els àfids. No obstant això, igual que els àfids, molts psocids són partenogenètics, i la presència de mascles pot fins i tot variar entre diferents races de la mateixa espècie.[5]
Els psocids posen els seus ous en diminutes esquerdes o sobre el fullatge, encara que se sap que unes poques espècies són vivípares. Les cries neixen com a versions en miniatura i sense ales de l'adult. Aquestes nimfes solen mudar sis vegades abans d'aconseguir l'edat adulta. La vida total d'un psocid rares vegades supera uns pocs mesos.[5]
Estructura
[modifica]La majoria de les mosques del fenc tenen dos parells d'ales palmades, incolores o amb taques i lligaments foscos; el segon parell d'ales és sempre més petit que el primer, amb venes simplificades. En repòs, les ales estan plegades en forma de sostre sobre l'abdomen. En algunes espècies, les ales estan absents o escurçades.[6]
Les hienes es caracteritzen pel dimorfisme sexual, expressat en el fet que les antenes dels mascles estan més densament cobertes de pèls i els ulls són engrandits, gairebé globulars. En algunes espècies alades, les femelles poden tenir ales curtes o mancar d'elles.[6]
Les mandíbules són massisses, característiques d'un aparell bucal rosegador. El lòbul interior de les mandíbules inferiors es desprèn en forma d'un pal llarg i dur. S'estén cap a l'interior del cap, formant un distintiu sac dens. En l'extrem exterior del pal hi ha dents fines. Gràcies a la seva rica musculatura, el menjador de fenc pot moure'l cap endavant, desviar-lo cap als costats i girar-ho. El pal s'utilitza per a triturar el menjar abans de menjar-la.[6]
Biologia i ecologia
[modifica]La metamorfosi és incompleta (hemimetàbols), essent els individus joves (nimfes) molt semblants als adults, però sense ales. Ponen generalment de 20 a 100 ous, però que existeixen també espècies vivípares i algunes es reprodueixen per partenogènesi. Els ous els col·loquen aïllats o agrupats i de vegades coberts de seda o restes de materials. La majoria de les espècies passen per sis estadis nimfals. En algunes espècies no es coneixen adults. Els ous solen hibernar, rarament les nimfes i adults. Molts són gregaris.
Les espècies més conegudes són les que viuen en construccions com cases, graners, cellers, etc. Aquestes espècies, en general, no tenen ales i són freqüents en papers i llibres que estan o van estar humits. Les espècies que viuen al camp es troben sobre la vegetació, a les escorces dels arbres, sota les pedres, etc., i en general tenen ales ben desenvolupades.
Els psocòpters s'alimenten de diversos materials d'origen vegetal i animal com micelis de fongs, grans danyats de cereals, pol·len, insectes morts i ous d'insectes. Els que viuen entre els llibres s'alimenten dels fongs que creixen sobre la cola.
Es creu que comparteixen un avantpassat comú amb l'ordre Zoraptera i amb altres ordres d'hemipteroideus. Recents estudis[7] suggereixen que els psocòpters són un grup parafilètic.
Nutrició
[modifica]La principal font d'escarabats del fenc són les algues verdes terrestres, els líquens, la floridura i els fongs paràsits. Algunes espècies s'alimenten de pols vegetal i altres residus orgànics, d'aquí el nom d'escarabats del fenc. A vegades, els teixits vius de les plantes superiors els serveixen d'aliment.[8]
Parafiletisme
[modifica]En la dècada de 2000, l'evidència filogenètica morfològica i molecular ha demostrat que els polls paràsits Phthiraptera van evolucionar dins del subordre Troctomorpha, la qual cosa fa que Psocoptera sigui parafilètic respecte a Phthiraptera. En la sistemàtica moderna, Psocoptera i Phthiraptera es tracten junts en l'ordre Psocodea.[9][10][11]
Entomologia aplicada
[modifica]Per la seva alimentació poden constituir una plaga nociva per a objectes humans d'origen vegetal. Típicament ataquen al paper. En realitat són frugívors i danyen el paper en alimentar-se i gratar els fongs que creixen sobre aquest.
Algunes espècies de psocids, com Liposcelis bostrychophila, són plagues comunes dels productes alimentaris emmagatzemats.[12] Els psocidos, entre altres artròpodes, s'han estudiat per a desenvolupar noves tècniques de control de plagues en la fabricació d'aliments. Un estudi va descobrir que l'envasament en atmosferes modificades (MAP, modified atmosphere packaging) ajudava a controlar la reaparició de plagues durant el procés de fabricació i evitaven noves infestacions en els productes finals que arriben als consumidors.[13]
Control
[modifica]Atès que requereixen cert grau d'humitat, les mesures de limitar la humitat ambiental (així com goteres i inundacions) en les zones de magatzem de materials similars com a biblioteques eviten la seva aparició i assentament. S'ataquen amb fórmula a base de timol i metanol en quantitats adequades i exactes.
Restes fòssils
[modifica]El representant fòssil més antic que pertany clarament a l'ordre Psocoptera procedeix del Juràssic. (Segons altres autors, un fòssil del Permià descrit com un poll de la pols podria ser una drosòfila d'ales amb serrells). Els tres subordres es coneixen a l'ambre bàltic, cadascun amb representants de diverses famílies.[14] També s'han trobat polls de la pols en una gran varietat de formes en ambre d'altres jaciments terciaris i cretàcics. Algunes espècies fòssils són molt similars a parents recents que avui dia colonitzen principalment els tròpics i subtropicals.[15] [16] [17] [18]
Classificació
[modifica]En la dècada del 2000, l'evidència filogenètica morfològica i molecular ha indicat que el poll parasitari (Phthiraptera) va evolucionar a partir del subordre psocoptera Troctomorpha, la qual cosa fa a Psocoptera parafilètic respecte als Phthiraptera.[10][19] En la sistemàtica moderna, els Psocoptera i els Phthiraptera es tracten junts en l'ordre Psocodea.[9]
El següent cladograma mostra les relacions en Psocodea, ressaltant la seva comparació amb el previ agrupament de Psocoptera:[3][20][21]
| Psocodea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referències
[modifica]- ↑ Zhang, Z.-Q. 2011. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 99–103.
- ↑ Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. «Psocodea species file online, Version 5.0», 2021. [Consulta: 1r novembre 2021].
- 1 2 De Moya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K. O.; Sweet, Andrew D.; Dietrich, Christopher H.; Johnson, Kevin P. «Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets». Systematic Biology, vol. 70, 4, 2021, p. 719–738. DOI: 10.1093/sysbio/syaa075. PMID: 32979270.
- ↑ Gullan & Granston. The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition, 2005, p. 499–505.
- 1 2 3 Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H.. Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.. Oxford University Press, 1998, p. 404–406. ISBN 978-0-19-510033-4.
- 1 2 3 La vida de los animales en 7 volúmenes / Volumen 3. Artrópodos, Trilobites, Quelíceros, Respiradores de Traquea, Onicóforos. Ed. per M. S. Gilyarov i F. N. Pravdin, 1984. Pàg. 244.
- ↑ Tree of Life
- ↑ La vida de los animales en 7 volúmenes / Volumen 3. Artrópodos, Trilobites, Quelíceros, Respiradores de Traquea, Onicóforos. Ed. por M. S. Gilyarov y F. N. Pravdin, 1984. Pàg. 244.
- 1 2 Bess, Emilie, Vince Smith, Charles Lienhard, and Kevin P. Johnson (2006) Psocodea. Parasitic Lice (=Phthiraptera), Book Lice, and Bark Lice. Version 8 October 2006 (under construction). http://tolweb.org/Psocodea/8235/2006.10.08 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
- 1 2 Yoshizawa, K. ; Johnson, K. P. «Morphology of male genitalia in lice and their relatives and phylogenetic implications». Systematic Entomology, vol. 31, 2, 2006, p. 350–361. DOI: 10.1111/j.1365-3113.2005.00323.x.
- ↑ Johnson, K. P.; Yoshizawa, K. ; Smith, V. S. «Multiple origins of parasitism in lice». Proceedings of the Royal Society of London, vol. 271, 1550, 2004, p. 1771–1776. DOI: 10.1098/rspb.2004.2798. PMC: 1691793. PMID: 15315891.
- ↑ Stejskal, V.; Hubert, J.; Aulicky, R.; Kucerova, Z. «Overview of present and past and pest-associated risks in stored food and feed products: European perspective». Journal of Stored Products Research, vol. 64, 10-2015, p. 122–132. DOI: 10.1016/j.jspr.2014.12.006.
- ↑ Riudavets, Jordi; Castañé, Cristina; Alomar, Oscar; Pons, María José; Gabarra, Rosa «Modified atmosphere packaging (MAP) as an alternative measure for controlling ten pests that attack processed food products». Journal of Stored Products Research, vol. 45, 2, 4-2009, p. 91–96. DOI: 10.1016/j.jspr.2008.10.001.
- ↑ C. Gröhn: Inclusiones en el ámbar báltico. Kiel/Hamburg 2015. ISBN 9783529054570.
- ↑ George O. Poinar, Jr.: Life in Amber. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992. ISBN 0-8047-2001-0.
- ↑ Wolfgang Weitschat und Wilfried Wichard: Atlas der Pflanzen und Tiere im Baltischen Bernstein, 256 S., zahlr. Abb., Pfeil-Verlag, München 1998. ISBN 3-931516-45-8.
- ↑ Adolf Bachofen-Echt: Der Bernstein und seine Einschlüsse, 204 S., 188 Abb., Springer-Verlag, Wien 1949.
- ↑ David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York 2005, S. 147 u. S. 261, ISBN 0-521-82149-5.
- ↑ Johnson, K. P.; Yoshizawa, K. ; Smith, V. S. «Multiple origins of parasitism in lice». Proceedings of the Royal Society of London, vol. 271, 1550, 2004, p. 1771–1776. DOI: 10.1098/rspb.2004.2798. PMC: 1691793. PMID: 15315891.
- ↑ C H C Lyal «Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera)». Systematic Entomology, vol. 10, 2, 1985, p. 145–165. DOI: 10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x.
- ↑ «Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 115, 50, 12-2018, p. 12775–12780. DOI: 10.1073/pnas.1815820115. PMC: 6294958. PMID: 30478043.
Bibliografia
[modifica]- Lienhard C. Psocoptères euro-méditerranées (francès). — 1998. — 517 pàgs. — (Faune de France, Volum 83). — ISBN 9782903052171.
- Lienhard C., Smithers C. N. Psocoptera (Insecta): Catálogo mundial y bibliografía. — Ginebra: Muséum d'histoire naturelle, 2002. — 745 pàgs. — (Instrumenta Biodiversitatis. Volum 5). — ISBN 9782881390098.
- Mockford Edward L. Biodiversidad de Psocoptera // Biodiversidad de insectos: ciencia y sociedad, Volumen II / Editado por Robert G. Foottit y Peter H. Adler. — Primera Edició. — John Wiley & Sons, 2018. — pàgs. 417-456. — 1024 pàgs. — ISBN 9781118945575.
- New T. R., Lienhard C.. Los psocópteros del sudeste asiático tropical. — Leiden, Boston: Brill, 2007. — 300 pàgs. — (Manual de Fauna Malesiana 6). — ISBN 978-90-04-14902-1.
